Экология СПРАВОЧНИК
Биом лесов умеренной зоны тянется от смешанных хвойношироколиственных насаждений (на большей части Северной Америки и севера Центральной Европы, где большинство местообитаний изменено деятельностью человека) до влажных сообществ вечнозеленых широколиственных пород (например, во Флориде и на южной оконечности о. Южный, Новая Зеландия). Последние иногда называют дождевыми лесами умеренной зоны.[ . ]
Хотя доминирует жизненная форма хвойных, эти леса флористически и экологически резко отличаются от северного хвойного леса. Количество осадков колеблется от 750 до 3750 мм; меньшее количество осадков в более южных областях компенсируется туманом, так что влажность всюду высока и отношение осадков к испарению крайне благоприятно. Оберлендер (1956) установил, например, что туман может давать в 2—3 раза больше воды, чем годовые осадки, и что некоторые высокие деревья способны «перехватывать» движущийся с побережья туман, получая при этом столько влаги, сколько могут дать 500 мм осадков. Так как вода не бывает обычно серьезным лимитирующим фактором, леса западного побережья часто называют «дождевыми лесами умеренной зоны».[ . ]
В отличие от лесов умеренной зоны, где жизнь приурочена к надпочвенной зоне, в дождевом лесу значительно большая доля животных обитает в верхних ярусах растительности. Так, из 59 видов млекопитающих Гайаны 31 вид — древесные животные, 5 — амфибионты » только 23 живут в надпочвенном слое (Хевиленд, 1927). Кроме древесных млекопитающих, здесь встречаются в изобилии хамелеоны, игуаны, гекконы, древесные змеи, лягушки и птицы. Важную экологическую роль играют муравьи и прямокрылые, а также дневные бабочки и моли. Флора и фауна дождевого леса безгранично богаты видами. Так, на 15 км2 района Барро-Колорадо, хорошо изученного участка дождевого леса в зоне Панамского канала, насчитывается 20 ООО видов насекомых, тогда как на территории всей Франции их всего несколько сот. Разнообразные архаичные типы животных и растений выжили в многочисленных нишах неизменяющейся среды. Многие ученые полагают, что для тропического леса характерна высокая скорость эволюционного изменения и видообразования; вполне возможно поэтому, что эти районы послужили местом возникновения многих видов, вошедших в состав более северных сообществ.[ . ]
Биомасса тропического дождевого леса вполне сравнима с биомассой лесов умеренного климата, содержание питательных веществ в биомассе того же порядка или несколько выше, чем в листопадном лесу умеренной зоны. Среднее содержание зольных элементов в тропических дождевых лесах составляет около 1,58%, содержание азота —0,57%. По сравнению с лесом умеренной зоны тропический дождевой лес продуцирует более обильный опад листьев, но он быстро разлагается, и поэтому количество подстилки на почве низкое (0,1—0,6 кг/м2). Количество органического вещества, дисперсно распыленного в глубоком выщелоченном слое в некоторых из этих почв, тем не менее велико и много выше, чем можно предполагать, судя по светлой окраске этих почв.[ . ]
А. Вид сверху на низинный дождевой лес в Панаме Выделяются высокие деревья с белыми стволами, теряющие листву в сухой сезон; онн выступают над пологом из широколиственны! вечнозеленых деревьев и пальм. Б. Горный дождевой лес в Пуэрто-Рико; видно обилие эпифитов. что характерно для дождевого лега в горах влажных тропиков. В Крупным планом показано утолщенное основание ствола дерева в том же горном лесу Пуэрто-Рнко; видна надземная масса мелких корней, которые проникают в подстилку (а не в почву, как в лесах умеренное зоны).[ . ]
| Пример влажного хвойного леса, который называют часто дождевым лесом умеренной зоны; заповедник Олимпик (Вашингтон). |  |
И наконец, следует упомянуть обитателя влажных и хорошо освещенных мест умеренной зоны — селагипеллу селаговиднуго (табл. 12). Это одно из древнейших растений планеты часто встречается у нас на моховых болотах Европейского Севера. Примечательно, что этот наиболее примитивный вид рода и другие равнолистные виды селагинеллы обитают именно в тех районах умеренной зоны Земли, где доминантами лесных сообществ являются хвойные растения. В то же время в такой формации, как дождевой тропический лес, встречаются главным образом наиболее подвинутые в эволюционном отношении разнолистные виды селагинеллы. Это лишний раз подчеркивает справедливость того положения, что виды на Земле эволюционируют не сами по себе, но в составе биоценозов.[ . ]
Там, где условия влажности промежуточны между пустыней и саванной, с одной стороны, и дождевым лесом — с другой, встречаются тропические кустарники или колючие леса и тропические листопадные леса. Основной климатический фактор — неблагоприятное распределение осадков, хотя количество их вполне достаточно. Колючие леса, которые в Африке или Австралии часто называют «бушами», а в Бразилии — «каатингами», состоят из мелких лиственных деревьев, которые нередко бывают колючими и причудливо изогнутыми; листья мелкие и опадают в сухие сезоны. Там, где осадков больше или где они выпадают более регулярно, произрастает хорошо развитый листопадный лес; примером могут служить обширные муссонные леса тропической Азии. Сменяющие друг друга влажные и сухие сезоны имеют примерно равную продолжительность, так что «зимний» и «летний» облик сезона выражен так же четко, как и в листопадном лесу умеренной зоны.[ . ]
Деятельность редуцентов позволяет всему годичному опаду (опадающих листьев, цветов, плодов, трав и т. п.) органических веществ полностью разложиться в тропиках во влажных дождевых лесах за 1—2 года, в умеренной зоне — в лиственных лесах за 2—4 года, в хвойных лесах за 4—5 лет. В тундре процесс разложения продолжается десятками лет. Во влажных условиях возрастает способность грибов и некоторых бактерий образовывать громадные количества спор (респро-дуктивных клеток). Эти микроскопические частицы переносятся воздушными потоками в атмосфере на весьма значительные расстояния, что позволяет им распространяться повсеместно и давать жизнеспособное потомство на любом пространстве при наличии оптимальных условий жизнедеятельности. Активность деятельности редуцентов серьезным образом зависит от факторов среды: температуры, влажности, инсоляции и др. Интенсивность процессов редуцирования определяется также и биологическими процессами, в частности продуктивностью растительных сообществ, активностью консументов, а на данном этапе и антропогенными факторами.[ . ]
Внизу схематически показаны 6 жизненных форм; их почки возобновления (нли семена) изобра-жены в виде черных пятнышек (из Браун-Бланке, 1932). Вверху проведено сравнение распределения (в процентах) жизненных форм в лесу умеренной зоны и в тропическом лесу (из Ричардса, 1952). Л. Листопадный лес (э Центральной Европе). 5. Дождевой лес (Гайана). Обратите внимание, что все жизненные формы дождевого леса (где не бывает неблагоприятных холодных илн засушливых периодов) имеют «открытые» почки, тогда как у северного леса почки возобновления чаще находятся под землей.[ . ]
Корневая система у ильмовых мощная, с отдельными вглубь идущими корнями и массой поверхностных. У крупных деревьев иногда возникают досковидные корни, выполняющие опорную функцию и столь характерные для деревьев тропических дождевых лесов. Эти корни достигают в высоту 1,5 м в месте отхождения от стволов у тропических голоптелей. У ильмов умеренной зоны (вяза гладкого — U. laevis, илъма долинного — U. japónica) их высота обычно 30—50 см, но тип их строения такой же, как у тропических деревьев. Впрочем, по данным И. В. Грушвицкого (1955), отдельные деревья ильма долинного на юге Приморского края имеют полутора- и даже двухметровые досковидпые корпи.[ . ]
Рассмотрим каждый из уровней. Процент площадей, способных поддерживать сообщества в состоянии климатического климакса, различен для разных областей. Но поскольку стратегия развития любой экосистемы состоит в достижении климатического климакса, то главными наземными экосистемами можно считать биомы. Они легко выделяются, в частности, по климатической кпимаксной растительности (рис. 13.2). По этому показателю можно выделить тундру, северный хвойный лес (тайгу), лиственный лес умеренной зоны, степь, пустыню, тропический дождевой лес и т. д.[ . ]
Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эеpu- (от греч. euris —широкий). Виды, малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются термином с тем же корнем, но . с приставкой» стено- (от греч. sténos —узкий). Схематически это изображено на рис. 8.2 А. Так, эвритермные и стенотермные животные и растения — это виды, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры. Примером эвритермности могут служить многие насекомые (муравьи, жуки -ксилофаги и др.), сезонно сталкивающиеся с широкими перепадами температуры. Растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии диапазон изменений температуры порядка 60°С, а в состоянии оцепенения —даже до 90 °С. Так, даурская лиственница в Якутии выдерживает морозы до —70°С; произрастающий в опустыненных тугаях и на такырах Средней Азии итсегек Anabasis aphylla переносит колебания температуры от —40 до + 40°С. В отличие от этого растения тропических дождевых лесов стенотермны: для них температура порядка +5. + 8°С уже может быть губительной.[ . ]
Формы роста удобно использовать для характеристики структуры сообщества, так как виды определенной формы роста доминируют или просто наиболее заметны в сообществе. Использование жизненных форм, напротив, не преследует цели охарактеризовать структуру, а выявляет видовой, флористический состав сообщества — по числу видов различных жизненных форм. Если в сообществе или географическом регионе соотношение имеющихся здесь видов разных жизненных форм выразить в процентах, то эти проценты образуют так называемый спектр жизненных форм (табл. 3-2). «Нормальный», или глобальный, спектр был вычислен по репрезентативным данным о всех сосудистых растениях мировой флоры. Отклонения от этого спектра в различных направлениях отражают воздействия среды, и особенно климата, на характер адаптации растений в сообществах. Преобладанием фанерофитных видов, и прежде всего наличием большого числа деревьев, отличается тропический дождевой лес. Высокая доля фанерофитов в глобальном спектре является следствием большого количества видов деревьев в разных регионах распространения тропического дождевого леса. По направлению к более холодному климату видов деревьев становится меньше. В лесах умеренно холодной зоны и во многих злаковниках содержится наибольшее количество гемикриптофитов. В пустынных типах климата преобладают терофиты или же они преобладают наряду с полукустарниками и фанерофи-тами (кустарниками).[ . ]
Источник