Грибы
Аскомицеты (сумчатые грибы)
Аскомицеты вместе с базидиомицетами относятся к высшим грибам (эумицетам). Для последних характерны гифы, разделенные поперечными перегородками, и образование конидиоспор. Клетки со жгутиками у высших грибов не встречаются.
Основной орган спороношения аскомицетов — сумка, или аск (отсюда название этого класса грибов). В аске развиваются аскоспоры, и здесь же происходят кариогамия и мейоз. Стадия аска — конечная стадия полового размножения; аск называют также совершенной или главной формой плодоношения. Многие аскомицеты размножаются бесполым способом с помощью конидий. Эту форму плодоношения называют несовершенной. Существует много видов грибов, у которых известна только несовершенная стадия — образование конидий. Их называют несовершенными грибами или дейтеромицетами.
Рис. 5.7. Цикл развития гомоталлического аскомицета. А. Аскогон перед плазмогамией. Б. Аскогон с аскогенными дикариофитными гифами и последовательные стадии образования крючка и асков. 1 — образование крючка; 2 — крючок после деления парных ядер; 3 — образование поперечной перегородки в клетке крючка; 4 — кариогамия в материнской клетке аска и слияние клетки крючка с клеткой ножки; 5, 6 и 7 — деление первичного ядра аска и образование восьми аскоспор. Аг — аскогон; Ант — антеридий; Tр — трихотина.
Цикл развития (рис. 5.7). Выходящая из аскоспоры ростовая трубка дает начало мицелию. У многих форм на мицелии появляются конидиеносцы. Многочисленные конидии, прорастая, образуют мицелии, сходные с теми, которые развиваются из аскоспор. На том же самом мицелии, где формируются конидии, позднее появляются аски. Фаза полового размножения начинается с образования аскогонов. В типичном случае аскогон несет особую трубочку — трихогину, в которую попадают мужские ядра. Эти ядра через трихогину переходят из антеридиев в аскогон (плазмогамия), где происходит спаривание ядер, но еще не слияние. Затем из аскогона вырастают так называемые аскогенные гифы, клетки которых содержат по одному мужскому и одному женскому ядру (дикариотические гифы). Эти ядра одновременно делятся. Слиянию ядер дикариона предшествует специальное деление клетки с образованием крючка: кончик гифы крючкообразно искривляется, происходит сопряженное деление обоих ядер и верхняя пара дочерних ядер отделяется поперечными перегородками как от клетки, лежащей ниже изгиба, так и от крючка. Крючок сливается с клеткой, находящейся ниже изгиба, и в результате снова образуется клетка с двумя ядрами. Верхняя клетка в дальнейшем становится аском. В ней происходит слияние обоих ядер. Образовавшееся первичное ядро аска (диплоидное) претерпевает три деления, одно из которых — мейотическое; в результате получается восемь дочерних ядер и в конечном счете — восемь аскоспор. Число делений может быть меньшим (в этом случае образуются 4 споры) или большим (число спор иногда превышает 1000). Таким образом, и аскоспоры, и мицелии гаплоидны.
Рис. 5.8. Внешний вид и поперечные разрезы плодовых тел, характерных для плектомицетов (клейстотеции), пиреномицетов (перитеции) и дискомицетов (апотеции).
Плодовые тела. Образование асков обычно происходит в плодовых телах, или аскокарпах (впрочем, есть и исключения). Аскокарпы — это вместилища, где созревают половые органы гриба. Сплетение гиф придает плодовому телу характерный вид. Различают три формы плодовых тел (рис. 5.8): 1) совершенно замкнутые плодовые тела, или клейстотеции, характерные для плектомицетов; 2) бутылковидные плодовые тела — перитеции, типичные для пиреномицетов; и наконец, 3) открытые чашеобразные плодовые тела — апотеции, типичные для дискомицетов. Кроме того, существуют грибы с голыми асками (протоаскомицеты). У трюфелей (Tuberales) аскокарпы остаются закрытыми.
Дрожжи. К протоаскомицетам относятся дрожжи, или почкующиеся грибы. Для дрожжей в широком смысле слова типичным способом бесполого размножения является почкование (см. рис. 5.2); бинарное деление наблюдается редко. Клетки, получающиеся в результате почкования, могут оставаться соединенными, образуя псевдомицелий; в других случаях они расходятся. Аскоспоры образуются в голом аске, развившемся из зиготы или из одной вегетативной клетки.
Рис. 5.9. Схематический поперечный разрез дрожжевой клетки. Д — диктиосома; Ж — жировая капелька; КСт клеточная стенка; Мит — митохондрия; П — гранулы полифосфата; ПМ — плазматическая мембрана; Руб — рубец, оставшийся в том месте, где отпочковалась дочерняя клетка; ЦПл — цитоплазма, содержащая рибосомы; ЭР — эндоплазматический ретикулум; Яш — ядрышко.
Представители семейства Endomycetaceae размножаются почкованием, но образуют также и мицелий. У Endomycopsis наряду с гифами встречаются почкующиеся клетки и аски с аскоспорами. У Endomyces lactis (= Geotrichum candidum = Oospora lactis) гифы распадаются на артроспоры, т. е. на отдельные самостоятельные клетки.
У Saccharomycetaceae, или собственно дрожжей (рис. 5.9 и 5.10), мицелий отсутствует. Пекарские и пивные дрожжи представляют собой физиологические расы Saccharomyces cerevisiae. Гаплоидные почкующиеся клетки дрожжей могут сливаться (копулировать). За кариогамией может сразу же следовать редукционное деление (мейоз) и образование четырех аскоспор. Однако диплоидные клетки тоже способны размножаться почкованием; они крупнее и физиологически активнее гаплоидных. В промышленности используют преимущественно диплоидные и полиплоидные расы. Лишь в неблагоприятных условиях (например, на среде с ацетатом) диплоидная клетка превращается в аск.
Еще более упрощенными формами следует считать аспорогенные дрожжи. Только некоторые из них образуют мицелий; большинство размножается исключительно почкованием. К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia и ряд других (рис. 5.11).
Рис. 5.10. Циклы развития дрожжей. А. Saccharomyces cerevisiae (преимущественно диплоидный вид); копуляция происходит непосредственно после образования аскоспор. Б. Zygosaccharomyces (гаплоидные дрожжи); копулируют гаплоидные вегетативные клетки, а диплоидная фаза ограничивается зиготой.
Дрожжи встречаются в природе всюду, где есть поддающиеся сбраживанию сахаристые соки: в нектаре цветков, на фруктах, на листьях.
Рис. 5.11. Дрожжи различаются по способности к образованию асков, образованию мицелия и почкованию.
Рис. 5.12. Формы спороношения у плектомицетов — Penicillium (А) и Aspergillus (Б). (Nultsch W., Allgemeine Botanik, 3 Aufl., Stuttgart: Thieme, 1968.)
Pullularia pullulans принадлежит к группе дрожжей, вызывающих образование черного налета на листьях, покрытых медвяной росой.
Плектомицеты. Плектомицеты — грибы, образующие клейстотеции. К ним относятся такие важные роды, как Aspergillus (леечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), отличающиеся друг от друга конидиальной стадией (рис. 5.12). О них мы еще не раз будем говорить в связи с различными физиологическими вопросами. Сильно разветвленный многоядерный мицелий плектомицетов усеян многочисленными конидиеносцами. При развитии конидиеносца одна из клеток мицелия образует вырост, превращающийся в вертикальную гифу. У Aspergillus такая гифа заканчивается пузырьком, на поверхности которого вырастают стеригмы. На стеригмах образуются конидии, располагающиеся как бусы на нитке. Конидии окрашены (они могут быть черными, коричневыми, желтыми, зелеными и т. д.) и придают характерную окраску всей колонии гриба.
Многие представители родов Aspergillus и Penicillium вызывают порчу фруктов (при хранении), брезента, кожи и тому подобных материалов. Penicillium roqueforti и Р. camemberti (теперь их заменяют быстрее растущим Р. caseicolum) придают сырам «рокфор» и «камамбер» их специфический вкус. Р. notatum и Р. chrysogenum широко известны как продуценты пенициллина.
Пиреномицеты. Плодовые тела у этих грибов-перитеции. В типичных случаях перитеций имеет собственную (истинную) стенку. Аски, сидящие на дне этого бутылковидного образования или на стенках его нижней части, чередуются с особыми нитевидными выростами — парафизами. Канал шейки перитеция выстлан перифизами (см. рис. 5.7 и 5.8).
К пиреномицетам принадлежит много вредоносных грибов, в том числе облигатные паразиты — возбудители настоящей мучнистой росы (Erysiphe, Uncinula necator, Sphaerotheca morsuvae и др.), а также сапрофитные виды Chaetomium и виды Neuros рот, известные как объекты генетических исследований. Sordaria fimicola и некоторые другие виды — копрофилы. На пнях растут виды Xylaria и Hypoxylon с черными конидиями, Nectaria galligena и N. cinnabarina вызывают рак древесных пород. Claviceps purpurea — возбудитель спорыньи (secale comutum) ржи; другие виды Claviceps тоже поражают различные злаки.
Рис. 5.13. Цикл развития возбудителя спорыньи Claviceps purpurea.
Цикл развития пиреномицетов. Этот цикл мы рассмотрим на примере Claviceps purpurea -спорыньи ржи (рис. 5.13). Аскоспоры заражают во время цветения завязь ржи. Мицелий разрастается в завязи и превращает ее в мягкую белую массу с желобками на поверхности. В этих желобках на тесно прижатых друг к другу кончиках гиф образуется много мелких гиалиновых (бесцветных) конидий. Конидии, взвешенные в сладком соке (медвяной росе), разносятся насекомыми. Вскоре все это образование высыхает и пронизанная гифами завязь превращается в твердый, как рог, склероций. Ко времени созревания злака склероции («маточные рожки») отпадают и перезимовывают в почве. После периода покоя в условиях холода склероции весной, при достаточной влажности и благоприятной температуре, прорастают, образуя сидящие на ножках головки (головчатые стромы), в периферических слоях которых находятся перитеции. В каждом аске Claviceps purpurea содержится восемь нитевидных аскоспор.
Склероции содержат сильнодействующие алкалоиды (производные лизергиновой кислоты — эргобазины, эрготоксины, эрготамины), применяемые в качестве лечебных средств. Для получения этих веществ рожь искусственно заражают спорыньей. Можно также получать глубинную культуру одного из видов спорыньи (Claviceps paspali).
Дискомицеты. Дискомицеты образуют апотеции. К этой группе принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например пецица (Peziza), сморчки (Morchella, Helvetia) и трюфели (Tuber), а также и вредные грибы, такие как Monilinia fructicola, Sclerotinia Sclerotium, Rhytisma acerinum и Lophoderma (мы назвали лишь некоторые). Апотеции — открытые плодовые тела, по форме напоминающие блюдце. У некоторых лесных грибов они ярко-красные, желтые или оранжевые, у других — черные или коричневые. На выжженной почве растет Pyronema omphalodes (Р. confluens) — излюбленный объект, на котором обычно демонстрируют образование асков.
Биологическая библиотека — материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.
Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.
Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.
Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.
© 2018-2023 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.
Источник