Таллом_гриба_может_быть_представлен

Особые органы вегетативного таллома

У грибов, в отличие от растений и животных, отсутствуют тканевые структуры, из которых сложены органы, выполняющие определенные функции и связанные с другими тканями в системные блоки. Роль таковых у грибов играют отдельные клетки, гифы, мице-лиальные образования. Их вполне приемлемо и функционально обоснованно также называть органами.

Взаимоотношения растения и гриба-паразита начинаются с попадания расселитель-ных структур (спор) гриба на поверхность растения и их прорастания. Гриб формирует короткие боковые выросты проростковых трубок; подобные выросты могут возникать и на гифах мицелия, уже разросшегося на кутикуле растения. Они представляют собой плоские, часто разлапистые, плотно прилегающие к поверхности листа гифальные образования — апрессории. В некоторых руководствах они рассматриваются как специализированные органы прикрепления типа присосок [65]. Аналогами апрессориев являются гифоподии, постоянные по форме, регулярно закладывающиеся на гифах, прилегающих к кутикуле растений. Они механически удерживают гифы гриба на поверхности растения, давая ему возможность для формирования других, иногда связанных с апрессориями, специализированных гиф или органов — гаусторий. Гаустории — видоизмененные части талломов паразитических грибов, проникающие в клетки растений. Мицелий грибов при этом может быть эндофитным, находящимся внутри тканей, или экзофитным, находящимся на поверхности растений. С помощью гаусторий гриб поглощает вещества, синтезируемые клеткой растения-хозяина. Из других прикрепительных структур таллома известны ловчие гифы, возможно, встречающиеся во всех систематических группах, а не только у так называемых хищных грибов, представители которых есть среди несовершенных грибов и зигомицетов. Ло6чие гифы — это петли, образуемые особыми гифами, покрытые клейкими выделениями и мгновенно сокращающиеся в ответ на прикосновение. Жертвами этих гиф и грибов становятся преимущественно нематоды и простейшие. После «удачной охоты» в тело добычи внедряются боковые гифы ловчих органов и распространяются внутри него.

Кроме одноклеточных специализированных органов в талломах дерматофитных паразитных грибов формируются перфорирующие многоклеточные органы, выполняющие сразу несколько функций: прикрепления, внедрения и поглощения питательных веществ, а также инфекционные и перфорационные гифы, основной функцией которых является внедрение в клетки растения-хозяина. Внутри инфицированной клетки такие гифы ветвятся, подобно гаусториям, или сворачиваются клубком.

Рис. 11. Ризоморфы базидиомицетов [65]:
а — опенок обыкновенный (Armillariella mellea, Agaricales), привершинная область; б — то же, половина тяжа на некотором расстоянии от его вершины; в — настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans, Aphyllophorales);
1 — рыхлый студенистый коровый слой; 2 — твердая псевдопаренхима; 3 — рыхлая крупноклеточная псевдопаренхима; 4 — центральная полость; 5 — толстостенные волокнистые гифы; 6 — «сосудистые» гифы

У зигомицетов вегетативным специализированным органом несептированного мицелия являются столоны, представляющие собой гифоподобный длинный выступ, предназначенный для расселения на субстрате. В точке соприкосновения столона с субстратом образуются корневидные ризоиды, прикрепляющие гриб к субстрату.

Многие грибы, поселяясь на субстрате или внутри него, образуют относительно мощные гифальные структуры — синнемы, ризоморфы, пленки. Они выполняют функции накопления и транспортировки питательных веществ из субстратной части таллома в над-субстратную, а также способствуют распространению гриба на новые субстраты. Синнемы — округлые в сечении пучки параллельных гиф, иногда различимые невооруженным глазом среди воздушного мицелия. Ризоморфы — пучки гиф значительного диаметра с более или менее выраженной внутренней дифференциацией: более прочные внешние слои клеток защищают внутренние гифы, служащие для накопления и транспорта веществ. Ризоморфы некоторых дереворазрушающих базидиомицетов могут прорастать через необычные для грибов субстраты типа каменных стен, достигая в длину нескольких метров (рис. 11). Некоторые дереворазрушающие грибы образуют более или менее плотные пленки, располагающиеся как внутри древесины, так и снаружи, особенно в местах с повышенной влажностью.

Источник

Таллом

Талло́м, или слоеви́ще (от греч. θάλλος — молодая, зелёная ветвь) — ботанический термин, применяемый для обозначения одноклеточного, многоклеточного или не дифференцированного на клетки (многоядерного) тела водорослей, грибов, лишайников, а также антоцеротовых и некоторых печёночных мхов.

Хотя по форме таллом может напоминать тело сосудистых растений и листостебельных мхов, клетки, составляющие его, однообразны и не образуют сложных мозаик — тканей. В частности, не имеется ни специализированных покровных, ни специализированных проводящих элементов (подобных трахеидам, ситовидным трубкам и сосудам).

В альгологии, микологии и лихенологии приняты разные классификации форм талломов. Наиболее сложно устроены талломы у харовых и бурых водорослей, у которых намечена дифференциация клеток и тканей. Также довольно сложной структурой таллома обладают некоторые лишайники.

Талломы водорослей

Талломы водорослей весьма разнообразны, в альгологии различают несколько типов морфологической дифференциации таллома. Часто, однако, чёткую границу между различными типами провести невозможно, так как существуют переходные формы.

• Монадный, или жгутиковый тип — отдельные клетки, имеющие постоянную форму, способные к активному движению в водной среде при помощи жгутиков, одиночные или собирающиеся в колонии, ценобии (колонии с неизменным определённым числом клеток). Целые колонии и ценобии могут быть подвижными. У монадных водорослей часто встречаются характерные органеллы: центриоли, глоточный аппарат, пищеварительные вакуоли, стигма, сократительные вакуоли (у пресноводных). У многих отсутствуют вакуоли с клеточным соком и клеточная стенка, покровы монадных клеток разнообразны и отличаются от покровов клеток растений. Монадную структуру имеют также отдельные стадии водорослей (зооспоры, гаметы), обладающих многоклеточным талломом. Монадная организация таллома встречается у большинства таксонов водорослей, кроме хлорарахниофитовых, красных водорослей и цианобактерий.
• Амебоидный, или ризоподиальный тип менее распространён, чем монадный. Амебоидные клетки тоже могут быть одиночными или образовывать колонии, они лишены жёстких покровов, могут изменять свою форму и способны к амебоидному движению. Встречается у хлорарахниофитовых, динофитовых и охрофитовых водорослей.
• Гемимонадный (пальмеллоидный, капсальный, трансгрессивный) тип — клетки, подобные монадным и имеющие характерные для монадного типа органеллы, но ведущие неподвижный образ жизни. Часто образуют колонии, состоящие из слизистых выделений и погружённых в эту слизь клеток. Встречается у зелёных, охрофитовых и глаукоцистофитовых водорослей.
• Коккоидные клетки — одиночные или колониальные (ценобиальные), одетые в плотные оболочки, без жгутиков, в вегетативном состоянии неподвижные. Талломы коккоидного типа широко распространены у различных систематических групп водорослей, отсутствует этот тип у эвгленовых, примнезиофитовых и криптофитовых.
• Сарциноидный тип является переходным между одноклеточными коккоидными) и многоклеточными (паренхиматозными) водорослями. Клетки такого типа способны делиться в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и образовывать объёмные скопления. Как и для предыдущих типов, известны одиночные и колониальные представилели сарциноидного типа. Насколько этот тип распространён в различных отделах водорослей, ещё окончательно не выяснено, характерные представители встречаются у зелёных водорослей, возможно также у класса трибофиицевых (отдел Охрофиты).
• Нитчатый, или трихальный тип — многоклеточный таллом, клетки которого делятся преимущественно в одной плоскости и образуют нити толщиной в один или несколько рядов. Нити могут быть простыми или разветвлёнными. Чаще всего клетки нити делятся поперечными перегородками, что обеспечивает постоянный рост нити в длину. Трихальный тип таллома широко представлен у охрофитовых, зелёных, красных водорослей и у цианобактерий.
• Разнонитчатый (гетеротрихальный) таллом схож с ничтатым, но различные участки его морфологически дифференцированы и приспособлены к выполнению различных функций, например, могут иметься две системы нитей — стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикально. Разнонитчатые талломы встречаются у охрофитовых, зелёных и красных водорослей.
• Ложнотканевый, или псевдопаренхиматозный таллом представляет собой объёмистое слоевище, возникающее в результате срастания нитей. Встречается у охрофитовых и красных водорослей, возможно также и у зелёных.
• Тканевый, пластинчатый, или паренхиматозный тип образуется за счёт деления клеток в двух или трёх направлениях. Образуются объёмные или пластинчатые, листовидные слоевища, диффернцированные на ткани, которые выполняют различные функции. Тканевые слоевища чаще всего встречаются у охрофитов, в частности у бурых водорослей, известны и у представителей зелёных и красных водорослей.
• Сифональный, или сифоновый тип — это многоядерное слоевище неклеточного строения. Оно может вырастать до макроскопических размеров и иметь определённую степень дифференцировки (внешнюю расчленённость). Перегородки появляются при повреждении такого таллома и в процессе размножения. Сифональные талломы известны у зелёных и жёлто-зелёных водорослей.
• Сифонокладальный таллом образуется из первичного сифонального и представляет собой сложное слоевище нитчатой или другой формы, состоящее из многоядерных элементов. Встречается только у зелёных водорослей.

Талломы грибов

У грибов и грибоподобных организмов (псевдогрибов) обычно выделяют талломы амебоидные и плазмодиальные, мицелиальные и дрожжеподобные.

• Амебоидный таллом представляет собой одноядерную клетку, не имеющую клеточной стенки (имеется лишь цитоплазматическая мембрана и перипласт — уплотнённый наружный белковый слой). Плазмодиальный таллом имеет аналогичное строение, но содержит множество клеточных ядер. По морфологическим особенностям различают талломы:
  • экстраматрикальные — находящиеся на поверхности и интраматрикальные — развивающиеся внутри субстрата;
  • моноцентрические — представленные одной амебоидной одноядерной клеткой, которая может иметь короткие безъядерные корнеподобные выросты (ризомицелий) и полицентрические — с удлиннённым ризомицелием, образующим утолщения, содержащие дополнительные клеточные ядра;
  • холокарпические — при развитии и переходе к стадии спороношения целиком превращающиеся в один спорангий и эукарпические — формирующие несколько спорангиев.

  Талломы лишайников

  У лишайников по внешнему виду обычно выделяют талломы накипные, листоватые и кустистые.

  • Накипный таллом характеризуются плагиотропным (горизонтальным) типом роста, имеют вид порошкообразного, зернистого налета или корочки. Обычно такие лишайники прикрепляются к субстрату гифами сердцевинного слоя или подслоевища, нижний коровый слой, как правило, не сформирован. Накипные лишайники плотно срастаются с субстратом, порой отделить их от субстрата невозможно.
  • Листоватые талломы также имеют плагиотропный тип роста, по форме напоминают более или менее рассеченные пластинки с хорошо сформированным нижним коровым слоем. Такие лишайники рыхло прикрепляются к субстрату с помощью специальных органов прикрепления, выростов нижнего корового слоя: ризин, гомфа или др.
  • Кустистые талломы по уровню организации представляют собой высший этап развития таллома лишайника. В отличие от других они имеют ортотропный (вертикальный) тип роста гиф с верхушечным типом роста таллома. К субстрату они прикрепляются только небольшими участками нижней части таллома: тонкими нитевидными ризоидами, псевдогомфом и др. Внешне такие лишайники имеют вид кустиков —- прямостоячих или повисающих.

  Талломы высших растений

  См. также

  Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М .: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 45—47 (водоросли), 59—64 (грибы). — ISBN 5-7695-2731-5
  • Курс низших растений / под ред. М. В. Горленко. — М .: «Высшая школа», 1981. — С. 43—49.
  • А. Н. Окснер Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / отв. ред. И. И. Абрамов. — Л. : «Наука», 1974. — С. 51—89.

  Источник

  Читайте также:  Мастер_заготовки_леса_обязанности