m_3713
Микориза (в переводе с латыни — грибокорень) — это форма растительно-грибного симбиоза, при котором мицелий гриба частично погружен в почву и частично находится в ткани корня растения. Такое строение делает гриб посредником между корнями растений и почвой.
Покоящиеся споры этих грибов находятся в почве. Под влиянием химических выделений корней растений, они прорастают, и гифы растут в направлении корня, заражают растение и распространяются внутри корня между клетками (такой тип микоризы называют эндотрофной, то есть питающейся внутри растения). Внедряясь в клетки, они образуют там питательные органы гаустории, имеющие вид сильно разветвленных кустиков или деревец, почему этот тип микоризы и назван арбускулярной (по латыни арбускула — деревце). Арбускула существует в отдельной клетке всего несколько дней, после чего переваривается клеткой (дружба — дружбой, но если есть возможность, почему бы не полакомиться другом), но вскоре образуется новая. Арбускулярную микоризу вызывает небольшое число видов грибов (около 150), но она встречается у огромного числа видов растений (до 300 тысяч) из разных таксонов — от мхов до цветковых. Следовательно, гломусовые грибы малоразборчивы в выборе корня, который подходит для заражения, хотя, конечно, есть растения, которые они микоризуют с большим или меньшим удовольствием.
Взаимовыгодное сотрудничество
Ответ на вопрос, что получает микоризный гриб от растения, не требует большого мыслительного напряжения — конечно, это продукты фотосинтеза, прежде всего сахара. А что получает растение от такого сожительства? Оказывается, очень много.
1. За счет выходящих из корней гиф гриба увеличивается всасывающая поверхность и площадь питания. Прежде всего, улучшилось корневое питание, поскольку увеличился объем почвы, охватываемой всасывающей поверхностью. Кроме того, почва вокруг корня обеднена питательными веществами вследствие всасывающей активности корня; а с помощью грибных гиф удается преодолеть эту обедненную зону.
2. Гриб переводит нерастворимые, труднодоступные соединения фосфора в усвояемую для растений форму и снабжает ими растение. Микориза также важна для фосфорного питания растений, как клубеньковые бактерии — для азотного.
3. Растение использует биологически активные вещества, продуцируемые грибом, например, некоторые витамины.
4. Микоризованные корни имеют повышенную устойчивость к потенциальным почвенным патогенам. Присутствие в тканях корня чужого организма — гриба, вызывает ответную реакцию и синтез защитных веществ. В частности микоризные грибы индуцируют у растений синтез защитных фенолов — флавоноидов. Не исключено, что грибы не только акти-визируют фенольный метаболизм в зараженных растениях, но и передали в растительный геном с помощью горизонтального переноса гены важнейших ферментов, необходимых для синтеза фенолов.
5. Микоризация «научила» растения воспринимать в качестве симбионтов другие почвообитающие микроорганизмы (например, клубеньковые бактерии). Микоризные симбиозы гораздо более древние, чем симбиозы растений с бактериями.
Эндотрофная микориза вересковых (эрикоидная микориза)
В отличие от арбускулярной микоризы, эта встречается только у представителей одного порядка растений — вересковых, к которым относятся азалии, рододендроны, вереск, черника, брусника, голубика, клюква и другие, хорошо известные кустарники и кустарнички. Их корни заражают сумчатые грибы, мицелий которых заражает корни и образует там микоризные ассоциации. Этот тип микоризы оказал огромное влияние на распространение вересковых растений. Благодаря микоризе они смогли поселяться в крайне неблагоприятных для жизни условиях — в высоких широтах (в тундре) и больших высотах (в высокогорье), с очень бедными, мелко залегающими почвами, холодным климатом, но где мало конкурентов: кому же захочется жить в таких условиях? А благодаря микоризе вересковые растения могут мириться с трудностями жизни, вернее, преодолевать их.
Эндотрофная микориза орхидных
Это — один из самых интересных типов микоризы. Он вызывается видами базидиальных грибов, но половая стадия у них встречается редко, обычно формируется лишь мицелий, даже без бесполого спороношения (стерильная грибница). Гриб образует в клетках корня мицелиальные клубочки. В чем уникальность этого типа микоризы? Дело в том, что образующиеся при прорастании семян проростки орхидных растений не имеют хлорофилла и не могут самостоятельно фотосинтезировать. Поэтому они получают углеродное питание (сахара) от мицелия симбионта. То есть, не гриб паразитирует на растении и получает от него продукты фотосинтеза, а наоборот, растение паразитирует на грибе, получая от него эти продукты. Но откуда же берет их гриб, не обладающий способностью к фотосинтезу по определению? Оказывается, гриб ведет себя подобно слуге двух господ из комедии Гольдони. Помимо орхидных, у которых гриб формирует эндотрофную микоризу, его мицелий, выходящий из корней, заражает и другие, не орхидные растения, в которых ведет себя менее интеллигентно, как некротрофный паразит. Извлекаемые из этого растения углеводы мицелий перекачивает в клубеньки орхидеи и делится награбленным с ростками второго хозяина — орхидеи. В дальнейшем у растений орхидей образуется в клетках хлорофилл, они приступают к самостоятельному фотосинтезу и, в знак благодарности, подкармливают сахарами симбиотический гриб. Но некоторым видам так понравилось жить на дармовщину, что они полностью потеряли способность к фотосинтезу (бесхлорофилльные растения) и всю жизнь живут за счет находящегося в корнях гриба, которому приходится трудиться в поте лица, чтобы прокормить ленивого обжору; а он может достигать немалых размеров (один вид бесхлорофилльной тропической лианы, растущий в Юго-Восточной Азии и Северной Австралии, образует стебли длиной до 40 м). В их защиту надо отметить, что в тропических лесах, где распространено большинство бесхлорофилльных орхидей, к их листьям проникает очень мало света, и интенсивность фотосинтеза значительно ограничена, так что пришлось искать новые источники питания. Бесхлорофилльные орхидеи живут не только в тропиках. Под густыми кронами ели в лесах умеренной зоны можно найти бесхлорофилльную орхидею, гнездовку, названную так из-за своего корневища, обросшего множеством переплетающихся толстых корешков. Возможно, разрастание подземных частей гнездовки — зародышевой луковицы, корневища — результат реакции на грибное заражение. Известно много грибных болезней, возбудители которых выделяют в зараженное растение фитогормоны и вызывают разрастание зараженных тканей (см. главу 4). Фактически, бесхлорофилльные орхидеи опосредовано (через грибной мицелий) паразитируют на других растениях.
Этот тип микоризы получил своё название (наружное питание) вследствие того, что гриб оплетает корень растения, образуя мицелиальный чехол, а основной мицелии находится в почве, удаляясь от зараженного растения иногда на много метров. Взаимодействие с тканью корня осуществляется гифами, внедряющимися в корень (сеть Гартинга), но неспособными не только распространяться в глубокие слои корня, но и развиваться внутриклеточно, как у разных типов эндотрофной микоризы. В связи с образованием мицелиального чехла изменяется морфология корней, их кончики дихотомически ветвятся, корневые волоски не образуются, так что почвенное питание осуществляется исключительно грибными гифами. Эктотрофная микориза формируется примерно у 6 тысяч видов растений, главным образом, древесных и кустарниковых, и образует ее также около 6 тысяч видов грибов-макромицетов, как базидиальных (мухоморы, сыроежки, подосиновики, подберезовики, маслята и прочие), так и сумчатых (сморчки, трюфели). Вне связи с корнями растений (на искусственных средах) эти грибы могут расти в виде стерильного мицелия, но не могут образовывать плодовых тел, поэтому белые грибы нельзя выращивать, как шампиньоны, на грядках.
Эктотрофная микориза, помимо описанных ранее полезных для растения качеств, имеет некоторые дополнительные. Во-первых, она лучше, чем эндотрофные микоризы защищает корни от внедрения обитающих в почве паразитических микроорганизмов. Кроме индукции защитных веществ в микоризованных корнях, имеется механическая защита в виде мицелиального чехла, окружающего корень, и химическая защита в виде антибиотических веществ, образуемых грибами-микоризообразователями. Во-вторых, распространяясь в почве на большое расстояние, мицелий может формировать микоризу с несколькими рядом стоящими деревьями, или же связь между этими деревьями осуществляется через анастомозы гиф двух микоризообразователей. При этом возможно перетекание питательных веществ из корня одного растения в корень другого. Этот факт доказан экспериментально с помощью меченых атомов. Таким способом осуществляется подкормка не окрепших еще всходов, растущих рядом с материнским растением, а весь лес, благодаря огромной сети мицелия, объединяется в один огромный организм.
Источник