30.Порядок Ржавчинные. Характеристика. Цикл воспроизведения. Меры борьбы.
Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia. Ржавчинные грибы — облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных, возбудители ржавчины растений. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства ржавчинных грибов содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда назв.- «ржавчинные грибы»). У большинства ржавчинных грибов мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым ржавчинным грибам свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значит, изменения в анатомическом строении поражённых органов (опухоли, «ведьмины метлы»). Цикл развития ржавчинных грибов характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной стадий. Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры). Пикнии и эцидии относятся к гаплоидной стадии развития, остальные — к диплоидной. Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины. Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности). Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со спермациями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины). Одни виды имеют в цикле развития все формы спороношений, другие (неполные) — лишь некоторые. Неполные виды ржавчинных грибов произошли, по-видимому, от полных в результате укорочения цикла развития в экологических условиях, в которых растение быстро заканчивает вегетацию. Поэтому первые ржавчинные грибы преобладают в высокогорных и арктических районах, а в умеренных широтах — на эфемерах. Ржавчинные грибы, у которых все формы спороношений развиваются на одном растении, называют однохозяйственными (например, Puccinia helianthi — возбудитель ржавчины подсолнечника). Грибы, развивающиеся в гаплоидной стадии на одном виде растений, а в диплоидной стадии — на другом, называют разнохозяйственными (напр., P. graminis f. sp. tritici — возбудитель линейной ржавчины пшеницы вначале развивается на барбарисе). Ржавчинные грибы — узкоспециализированные паразиты. Некоторые имеют большое число специализированных форм, физиологических рас и т. д., развивающихся лишь на растениях определённых родов, видов и даже сортов. Так, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы — P. recondita f. sp. tritici — известно 228 физиологических рас. Два семейства ржавчинных грибов- Melampsoraceae и Pucciniaceae — содержат 126 родов, объединяющих свыше 5 тыс. видов ржавчинных грибов, распространённых по всему земному шару. РРРРррюьюжавчинные грибы вызывают ржавчину у многих культурных, а также у ряда хозяйственно важных дикорастущих растений (виды Melampsora — на хвойных и на льне, Cronartium — на хвойных, Puccinia — на зерновых и бобовых культурах иподсолнечнике, Uromyces — на бобовых, Gymnosporangium — на груше, Phragmidium — на розах и малине, Не-mileia — на кофейном дереве).
Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:
Источник
2. Порядок ржавчинные – Uredinales
Около 4 тыс. видов. Облигатные паразиты, развиваются только на живых частях растения. Мицелий многоклеточный, одноядерный или дикариотический, всегда эндофитный, простирается в межклетниках, внедряясь в клетки гаусториями. Мицелий, как правило, местный, распространяющийся на незначительное расстояние от места проникновения инфекции. Иногда мицелий диффузный, т.е. пронизывающий все органы растения хозяина. Часто мицелий зимующий, многолетний (гаплоидный или дикариотический мицелий). Характерно несколько типов спороношений. В конечном итоге образуются покоящиеся споры или телиоспоры, прорастающие в четырёхклеточную базидию. Телиоспоры могут быть одиночными (одноклеточными, двуклеточными, трехклеточными и многоклеточными), либо развиваться в цепочках.
Ржавчинные грибы могут быть разнохозяинными, когда отдельные типы спороношений развиваются на разных растениях и однохозяинными, когда весь цикл развития гриба проходит на одном виде растения-хозяина.
Цикл развития возбудителя ржавчины злаков – Puccinia graminis (рис. 38). Весной прорастают зимующие на соломе злаков телиоспоры в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков (+ и – ). Базидиоспоры активно отбрасываются и попадают в воздушные потоки. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса – промежуточный хозяин. На верхней поверхности листа базидиоспоры (+ и – ) прорастают в гаплоидный мицелий с половым знаком, соответствующим знаку базидиоспоры. Между палисадной тканью и верхним эпидермисом формируются округлые клубочки гиф, которые затем образуют мелкие вместилища с выводным отверстием — пикниды (спермогонии). Спермогонии при созревании принимают форму кувшинчиков, в полости которых от стенок вырастают короткие спороносцы, несущие очень мелкие шаровидные конидии – спермации. Из спермогония наружу выступают короткие гифы — перифизы. К ним прилипают спермации. Между перифизами наружу выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации переносятся с одной пикниды на другую. Новых заражений спермации не вызывают, но участвуют в половом процессе. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из + и – спермогониев в дикариотичной гифе.
Объединение спермациев разных половых знаков осуществляется на поверхности листьев барбариса 3 способами.
1) Спермации переносятся с одного спермогония в другой с помощью насекомых.
2) Попавшие на поверхность листа спермации образуют ростковые трубки, которые могут врастать в спермогоний противоположного знака.
3) Содержимое двух ростковых трубок, развившихся из спермациев, может сливаться непосредственно на поверхности листа.
В конечном итоге внутри тканей барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки внутри тканей листьев, которые затем формируют эцидии в виде чашевидных образований с нижней стороны листьев. В основании эцидия образуется слой базальных клеток, от которого отчленяются в виде цепочек дикариотичные эцидиоспоры гриба. С боков эцидий окружён более толстостенными клетками псевдоперидия.
С изменением ядерной фазы мицелия изменяются паразитические свойства гриба. Эцидиоспоры уже не могут заражать барбарис. Дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эцидиоспоры переносятся воздушными потоками. На злаках образуются пустулы в виде порошащих полос или пятен на влагалищах листьев злаков или стеблях. Этот налёт представляет собой следующий тип спороношения — урединии с уредоспорами. Уредоспоры одноклеточные, яйцевидной формы, двуядерные, сидят на клетке-ножке. После разрыва эпидермиса уредоспоры отрываются от своих ножек и способны снова заражать злаки. За лето образуется несколько новых поколений уредоспор (по некоторым данным до семи и более за сезон). На этом же мицелии обычно в конце лета возникают двуядерные телиоспоры с толстой тёмно-бурой оболочкой. Весной каждая клетка телиоспор прорастает четырёхклеточной базидией, куда переходит образовавшееся после слияния двух гаплоидных ядер дикариона диплоидное ядро, делящееся затем редукционно, далее цикл развития повторяется.
Рис. 38. Цикл развития Puccinia graminis. 1 – базидиоспоры, 2 – спермогонии на листе барбариса, 3 – спермации, 4 – спермация (-), 5 – плазмогамия, 6 – эцидии, 7 – эцидиоспоры, 8 – пораженный злак, 9 – уредоспоры, 10 – телиоспоры, 11 – кариогамия.
Таким образом, в цикле развития ржавчинных грибов имеется пять типов спороношений (табл. 4). Отдельные виды имеют все описанные стадии, другие лишены части спороношений или они у них неизвестны.
Таблица 4. Типы спороношений ржавчинных грибов
Источник
Порядок Ржавчинные
Порядок Ржавчинные (Uredinales) – таксон объединяет виды грибов, паразитирующих на высших растениях. В цикле развития видов зафиксировано несколько следующих друг за другом типов спороношения. В спорах и мицелии грибов присутствует пигмент близкий к каротину и придающий им оранжево-красную окраску. Болезни, вызываемые видами данного порядка, называют ржавчинами (ржавчина гороха, ржавчина груши) [1] .
Морфология
Мицелий – распространяется по межклетникам тканей пораженных растений. В клетки проникают гаустории [1] .
Пустулы (подушечки) – скопления гиф с образующимися на мицелии спорами. Развиваются на пораженных органах растений, окрашены в оттенки красно-бурого и оранжевого цвета. Сходны с пятнами ржавчины на металле. К моменту образования телиоспор пустулы приобретают черный цвет [3] .
Спермогонии, эции, урединии, телии, базидии – пять форм спороношения ржавчинных грибов. Формы, размеры, цвет являются систематическими признаками видов, родов, семейств. Каждое спороношение может вызывать определенный тип поражения растений [1] [4] .
Спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры – пять типов спор. Форма, размер, цвет спермаций (пикниоспор) – систематические признаки семейств, родов и видов [1] [4] .
Биология
Представители порядка Ржавчинные (Uredinales) – паразитические виды с узкой специализацией. Виды этого порядка могут быть:
- разнохозяинные виды (гетероэцичные) – отдельные типы спороношения развиваются на различных питающих растениях;
- однохозяинные виды (гомоэцичные) – цикл развитиявида проходит на одном виде растения [3] .
При гетероэцичном цикле развития основным хозяином является растение, на котором формируется конечная стадия цикла – телиоспоры. Второй хозяин получил название – промежуточный.
Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Полный цикл состоит из трех стадий и пяти спороношений:
- первая стадия – весенняя или эциальная. На этой стадии образуются два типа спороношения: спермации в спермогониях (пикниоспоры в пикниях) и эциоспоры в эциях.
- вторая стадия – летняя, или урединиостадия. В течение второй стадии в урединиях развиваются урединиоспоры.
- третья стадия – зимняя, или телиостадия. В течение третьей стадии происходит образование телиоспор в телиях. При прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами[1] .
На протяжении полного цикла развития, состоящего из трех стадий, формируется пять типов спороношения: спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры [1] .
Для многих видов характерно последовательное чередование стадий в жизненном цикле. Отдельные стадии принято обозначать римскими цифрами:
Если в цикле развития присутствуют все типы спороношении, характерные для порядка, то он называется полным. У многих видов ржавчинных грибов наблюдается отсутствие одного или нескольких типов спороношения. В этом случае говорят, что развитие вида идет по неполному циклу [1] .
Распространение
Порядок Ржавчинные (Uredinales) – широко распространен на всех континентах [2] .
Вредоносность
Порядок Ржавчинные (Uredinales) – включает узкоспециализированные паразитические виды, развивающиеся на различных растениях. Представители порядка вызывают заболевания:
Источник