Вегетативное развитие томата
Рост и развитие растений томата тесно связаны между собой, но интерпретация реакции растений на факторы окружающей среды облегчается, если проводить различие между этими двумя процессами. Развитие растений определяется как серия идентифицируемых событий, приводящих к качественным (прорастание, цветение и т.д.) или количественным (количество листьев, количество цветков и т.д.) изменениям в структуре растения. Рост определяется как необратимое увеличение размеров растения или органа с течением времени, например, длины, ширины, диаметра, площади, объема и массы (Dambreville et al., 2015).
Развитие растений начинается с оплодотворения. В результате оплодотворения — слияния ядер пыльцы и яйцеклетки — образуется диплоидная зигота, которая дифференцируется в эмбрион — жизненно важное следующее поколение растения. Развитие зародыша, или эмбриогенез, сопровождается образованием запасающих тканей, таких как эндосперм или мегагаметофит, и слоев материнского целома, которые в зрелом семени становятся семенником (оболочкой семени). Гормоны (например, ауксин) играют важную роль в развитии и созревании семян. Досрочное прорастание (вивипар) контролируется абсцизовой кислотой (ABA) на поздних стадиях развития семян. Однако Wang et al. (2016) сообщили о вивипаре, происходящем в одном из плодов мутанта rin томата, не связанном напрямую с ABA, и заключили, что гипоосмоляльность в плодах rin может быть важным фактором, позволяющим ограниченное вивипарное прорастание. Одногенные мутации, приводящие к дефектам синтеза или чувствительности к ABA у томата, приводят к образованию недремлющих семян (Bewley et al., 2013).
Процессы развития, такие как прорастание, развитие корней и листьев, формирование соцветий, развитие цветков и плодов, оказывают сильное влияние на урожайность томата. Фоторецепторы, такие как фитохромы, играют важную роль в контроле процессов развития растений. Solanum lycopersicum содержит пять фитохромов: A, B1, B2, E и F (Eckstein et al., 2016).
Семена и прорастание семян
Томатные культуры могут быть либо высажены прямым посевом в конечное место выращивания, либо выращены из рассады, выращенной из семян в тепличных условиях. В обоих случаях способность семян прорастать быстро, равномерно и полностью является важной и, в случае прямого посева, жизненно необходимой для успешного производства. Тенденция к использованию дорогостоящих гибридных семян не только для тепличного, но и для полевого посева повышает важность обеспечения оптимальной всхожести. Ранний посев в поле, обычно при неоптимальных температурных условиях, может задержать прорастание и снизить равномерность всходов. Поскольку большинство томатов для переработки высеваются прямым посевом и собираются машинным способом, особый интерес представляют генетические манипуляции и обработка семян для улучшения всхожести.
После прорастания вегетативный рост сначала идет отдельно, а затем совпадает с репродуктивным ростом. Большая часть информации о вегетативном росте томата получена в результате исследований тепличных сортов, выращиваемых в условиях контролируемой среды. Они включают прикладные исследования всего растения, а также более фундаментальные работы на отдельных листьях, тканях и клетках.
Семя коммерческого сорта представляет собой сплюснутый овоид длиной до 5 мм, шириной 4 мм и глубиной 2 мм, состоящий в основном из зародыша, эндосперма и семенника или семенной оболочки (рис.). Зародыш — это молодое растение, состоящее из корня или радикулы, гипокотиля, двух котиледонов и верхушки побега. Эндосперм обеспечивает питание для начального роста зародыша. Твердая семенница, в которой заключены зародыш и эндосперм, образуется в результате конденсации внутренних слоев целома, покрывающего яйцеклетку в цветке. Семенник покрыт крупными мягкими волосками, которые имеют тенденцию сцепляться с другими семенами. Это остатки боковых клеточных стенок наружного слоя клеток интегумента, который распадается во время развития (Hayward, 1938). Вес 1000 семян колеблется от 2 г (томаты черри) до 4 г.
Одно семя гибридного томата может стоить более 0,40 евро, что делает его в три раза дороже золота (в пересчете на вес).
Всхожесть
Семена томатов легко хранятся и сохраняют свою жизнеспособность в течение длительного времени при температуре от 5 °C до 25 °C и довольно широком диапазоне относительной влажности, поэтому особых мер по хранению не требуется (то есть в условиях, обеспечивающих минимальную потерю жизнеспособности (Barton and Garman, 1946). Джеймс, Басс и Кларк (1964) сообщают о 90% и 59% всхожести через 15 и 30 лет, соответственно. Были разработаны математические модели для прогнозирования продолжительности жизни семян томатов в зависимости от условий хранения (например, Sinicio et al., 2009).
Безопасный уровень влажности семян для герметичного хранения семян томатов составляет 5,5%. Ниже этого уровня повреждения положительно коррелируют с уменьшением влажности семян и сроком хранения (Nutile, 1964).
Более быстрое прорастание было отмечено у семян меньшего размера (Whittington etal., 1965; Moyaben, 1980) и, как полагают, связано с уменьшением толщины эндосперма (Whittington et al., 1965). Сбор и экстракция семян томатов до наступления полной зрелости пагубно сказывается на жизнеспособности и прорастании семян из-за наличия большого количества незрелых семян, в то время как при позднем сборе урожая может возникнуть проблема прорастания семян (Demir and Samit, 2001).
Диас и др. (2006) оценили качество семян томата, полученных из плодов, собранных с соцветий на растении через 70 дней после антезиса. Вес плодов уменьшался от первого к шестому соцветию; однако семена, извлеченные из плодов с четвертого по шестое соцветия, в целом имели лучшее качество, чем семена с первого по третье соцветие. На одном и том же соцветии дистальные плоды, как правило, производили семена более высокого физиологического качества, чем проксимальные.
Керр (1963) показал, что до тех пор, пока плоды томата находились на стадии зрелой зелени, их зрелость практически не влияла на последующее прорастание, пока они не перезревали. Неудачные меры, направленные на борьбу с патогенами, могут пагубно сказаться на прорастании семян. Однако при надлежащих условиях влажности тепловая обработка в течение 7 дней при 70 °C для ослабления вируса табачной мозаики (TMV) привела к жизнеспособности выше 90% (Rees, 1970). Что касается использования фунгицидов, было доказано, что правильно применяемые фунгициды не ухудшают всхожесть, если семена томатов хранятся в благоприятных условиях (Nakamura etal., 1972).
Прорастание семян является центральным процессом в генеративном жизненном цикле высших растений. Этот сложный процесс регулируется большим количеством экологических и эндогенных факторов. Прорастание начинается с поглощения воды семенем (имбибиция или регидратация) и заканчивается выходом эмбриональной оси, обычно радикулы, через окружающие ее структуры. Удлинение клеток необходимо и, по общему мнению, достаточно для завершения прорастания радикулы; деление клеток не является необходимым. Выдвижение радикулы иногда называют «видимым прорастанием» (Bewley et al., 2013). Критерием прорастания, используемым физиологами, является появление радикулы; аналитики семян расширяют эту интерпретацию, классифицируя проростки как нормальные или аномальные. Семена томата считаются модельной системой для исследования прорастания (Nonogaki, 2006).
Качество партий семян обычно определяется стандартным тестом на всхожесть, проводимым в идеальных условиях в лаборатории. Как общий процент всхожести, так и равномерность прорастания являются важными характеристиками партии семян. Высокий процент всхожести не обязательно означает высокую всхожесть на практике, особенно в неоптимальных, колеблющихся полевых условиях.
Для томатных культур прямого посева важны партии семян с высокой жизнеспособностью, которая проявляется в более быстром прорастании или большей устойчивости к стрессовым условиям (Bewley et al., 2013). Бодрость семян отличается от всхожести тем, что бодрость подчеркивает скорость прорастания (быструю и равномерную) и ее применение для прогнозирования появления всходов в поле, а не в лабораторных условиях. Тесты на бодрость семян можно разделить на категории в соответствии со старением, холодом, электропроводностью, производительностью проростков и тестами на тетразолий (AOSA, 2009). Испытания на «ускоренное старение» или «контролируемую порчу» используют экстремальное снижение продолжительности жизни семян в сочетании высокой температуры и высокой влажности (например, 40-50 °C и 75-100% относительной влажности) для ранжирования партий семян (Bewley et al., 2013).
Для тепличного производства семена часто проращивают в камерах с контролируемой средой, которые гарантируют оптимальные условия. При посеве семян в мультитарелки или торфяные горшочки требуется процент всхожести около 100% нормальных проростков, в отличие от посева в лотки для семян и пересадки вручную, что позволяет проводить некоторый отбор.
В культивируемом томате семена считаются недремлющими, в то время как некоторые исследования с дикими видами позволяют предположить, что ABA играет роль в легком состоянии покоя. Прорастание семян нескольких мутантов с дефицитом биосинтеза гиббереллинов абсолютно зависит от добавления гиббереллинов в среду во время имбибиции. Физиологические, биохимические и генетические данные свидетельствуют о роли гиббереллинов в ослаблении структур, покрывающих зародыш во время прорастания. Биосинтез ГА в развивающихся семенах участвует в росте зародыша и предотвращении аборта семян (Kucera et al., 2005). Эти авторы представляют интегрированный взгляд на молекулярную генетику, физиологию и биохимию, используемые для разгадки того, как гормоны контролируют снятие покоя и прорастание семян. ABA является положительным регулятором индукции и, скорее всего, поддержания покоя, в то время как он является отрицательным регулятором прорастания. Гиббереллины снимают состояние покоя, способствуют прорастанию и противодействуют эффектам ABA. Этилен и брассиностероиды (BR) способствуют прорастанию семян и противодействуют действию ABA.
Похоже, что прорастание, по крайней мере частично, находится под генетическим контролем. Уиттингтон и Фиерлингер (1972) смогли продемонстрировать, что способность к более быстрому прорастанию семян может передаваться через родительскую особь женского пола.
Было показано, что фитохромы A и B2 играют специфическую роль, действуя антагонистически при дальнем красном свете (Eckstein et al., 2016). Способность некоторых светочувствительных сортов прорастать в темноте объясняется высоким уровнем Pfr в обезвоженных семенах. Ниже рассматривается влияние воды, солености и температуры на прорастание семян томата.
Источник