Биогеоценозы подзоны хвойно-широколиственных лесов
Уникальными для центра России являются ландшафты так называемого ополья — наиболее древнеосвоенные земли с плодородными почвами в бассейне некоторых озер, на плоских озер-но-ледниковых и озерно-водноледниковых равнинах. Таковы территории вокруг озер Неро, Плещеево, некоторые равнинные плато Владимирской, Ивановской, Тверской и Московской областей. В зональном плане ополья занимают пограничную территорию, представляя собой самую северную часть ареала хвой-но-широколиственных лесов в данной провинции Русской равнины. Ландшафты ополий — это волнистые слабо и среднедре-нированные возвышенные равнины с преобладанием серых лесных легкосуглинистых почв на покровных лессовидных суглинках.
В силу давнего освоения и почти повсеместного сведения лесов (еще на рубеже I — II тысячелетий) реконструировать ландшафтную структур подтаежной зоны можно лишь с известной долей условности. На покровных суглинках вторичных моренных и водно-ледниковых равнин водораздельные местоположения во всех ярусах были заняты елово-широколиственными лесами, обильно насыщенными представителями неморальной флоры. Основным эдификаторами (строителями биоценозов) этих лесов были ель европейская и липа мелколистная.
В условиях хорошо выраженного рельефа конечно-моренных гряд на серых лесных почвах когда-то возникли леса богатого дендрологического состава, где помимо ели европейской и липы мелколистной большое участие в первом ярусе принимает дуб череш-чатый, а во втором — ильм (вяз) и клен, а иногда (на карбонатной морене) и ясень.
На более плоских и волнистых пространствах вторичных моренных равнин с периодическим сезонным переувлажнением верхних горизонтов почвы усиливаются процессы оподзоливания, и здесь, на подзолистых и светло-серых почвах, существовали леса из липы и ели с единичными экземплярами дуба в первом ярусе. На периферии моренных и водно-ледниковых водоразделов в условиях еще более затрудненного дренажа развивались еловые леса с липой во втором ярусе или в подлеске (рис. 2.18).
Распространившиеся теперь чрезвычайно широко осинники первоначально занимали лишь наиболее богатые местообитания переувлажненных водораздельных депрессий и котловин. Наконец, замкнутые понижения равнин, где подолгу задерживаются верховодка, были заняты коренными лесами из березы пушистой.
В пределах широких зандровых полей господствовали чисто хвойные насаждения южно-таежного типа с участием ели и сосны и совершенным отсутствием неморальной флоры — так проявлялась своеобразная «экспансия тайги» на территорию более южной зоны.
На древнеаллювиальных отложениях высоких речных террас также были распространены боровые урочища. Достопримечательностью территории являются сосново-широколиственные леса, которые, правда, иногда относят к производным, т.е. измененным человеком, урочищам.
Сосново-широколиственные леса занимают в настоящее время наиболее бедные маломощные супеси, подстилаемые мореной. Здесь в травяном покрове преобладают отчетливо бореальные формы, но во втором ярусе древостоя участвуют липа и дуб. В подлеске — бересклет, жимолость, рябина. На более богатых местообитаниях распространены сосняки с участием ели и широколиственных пород и с господством неморальных видов в наземном покрове.
По проточными мокрым низинам вблизи ручьев так же, как и теперь, были широко распространены черноольховые леса. Причем при хорошей проточности формировались высокобонитетные черноольшаники с богатым наземным покровом с участием дуба и вяза в первом ярусе. До нашего времени уцелели лишь низкобо-нитетные черноольховые леса с примесью березы и дерновинны-ми осоками в наземном покрове.
В верховьях рек по берегам водотоков росли черноольховые леса. В низовьях на долгопоемных участках — осокоревые и ивовые. На центральных поймах — вязовые. Все они к нашему времени совершенно исчезли — остались заросли ивняка и сероольшаники. Не дошли до нас и дубовые рощи высоких пойм.
Позиции любых широколиственных пород на всем севере европейской территории России (ЕТР) достаточно непрочны. Существуя в экстремальных условиях, деревья подвергаются различным воздействиям, среди которых наиболее жесткими можно считать чередование глубоких влажных оттепелей с мокрым снегом и дождем с резкими (как правило, ночными) похолоданиями. Набухшая от воды кора при заморозках лопается и дает так называемые морозобойные трещины длиной в несколько метров по всей комлевой части ствола. В летнее время морозобои играют роль проходов для насекомых, в них же поселяются грибы.
Знаковым деревом широколиственного древостоя традиционно считается дуб черешчатып. Существование чистых коренных водораздельных дубовых рощ в пределах подзоны проблематично и оспаривается многими специалистами. Большая часть сохранившихся на водоразделах дубовых рощ являются саженными, даже в том случае, если сведения об их культурном происхождении никому не известны. Более вероятным считается естественное происхождение пойменных дубрав, в частности в Верхневолжье и на всем северо-западе ЕТР сохранились фрагменты такого рода до-линно-речных биогеоценозов. Древесина дуба часто встречается в разрезах погребенных пойменных почв, переживших стадию на-илконакопления. «Парковые» дубовые рощи сохранились кое-где и на гривах самой Волги, хотя естественность их происхождения остается дискуссионной. С одной стороны, естественное происхождение дубовых молодняков (в возрасте 20 — 30 лет) не вызывает никакого сомнения, с другой — проведенные историко-гео-графические исследования свидетельствуют, что практически все старые (более чем 100-летние) массивы такого рода были окружены заботой и уходом.
С.Ф.Курнаев — автор классической работы по хвойно-широ-колиственным лесам Русской равнины [26] — полагал, что нет ни одного описания чистой водораздельной дубравы из центральных областей, которая имела бы свойства бесспорного самобытного ценоза. Преобладание дуба в первом ярусе хвойно-широколиствен-ных древостоев он объяснял повсеместным выбиранием другой широколиственой породы — липы мелколистной в ходе приисковых рубок, длившихся столетиями, поскольку известно, что взрослые экземпляры липы шли на разнообразную «столярку», а подрост уничтожался в результате обдирания коры «на лыко». Различными авторами также высказывалось мнение о дубе как о заносной для лесов Восточной Европы породе. Продвижение дуба на север связывают с обезлесением, созданием крупных массивов сельскохозяйственных угодий, подсек в том числе, и обогащением почвы.
Чистые липовые древостой встречаются ныне крайне редко, а все исследованные нами старовозрастные рощи оказывались остатками бывших дворянских усадеб или старых сельских парков, хотя в отдельных случаях заросший липовый парк с активным возобновлением молодых деревьев, влажным крупнотравьем и практически сомкнутым пологом мощных крон может выглядеть как естественное насаждение. Однако опытный глаз найдет отличия между культурными насаждениями и «дикой» рощей: в парках боковые ветви лип в нижней части ствола обычно обрезали до их естественного выпадения, ибо в последнем случае на месте отпавшей ветви возникали глубокие дупла, которые могли привести к заболеванию и ранней гибели дерева.
В отличие от липы и дуба клен платановидный всегда остается деревом второго яруса и практически не образует собственных насаждений. Способность клена к восстановлению на вырубках (и вообще при осветлении полога леса) поразительна — встречаются участки леса, где одновозрастный кленовый подрост достигает густоты нескольких экземпляров на квадратный метр. В. И.Турма-нина [48] считает, что экспансия клена происходит все последнее столетие.
Этот же автор полагает, что для вяза XX в. стал роковым, оба схожих по экологии вида этого рода: вяз гладкий и вяз шершавый — скорее всего проникли в естественные древостой из парковых ландшафтов, однако в последние десятилетия вязы гибнут вследствие распространения грибкового заболевания — так называемой голландской болезни вяза.
Ясень также весьма активно заполняет окна во втором ярусе древостоя хвойно-широколиственных лесов. Обильная поросль ясеня близи материнских деревьев объясняется корнеотпрыско-вым возобновлением этой породы.
Еще одним характерным признаком хвойно-широколиственных лесов является присутствие так называемой неморальной свиты, в которую входят кустарники и травы — спутники широколиственных древостоев. Из кустарников наиболее типична лещина (орешник), нередко образующая заросли высотой до 5 м и даже формирующая третий ярус в елово-широколиственных лесах. Видов трав, относимых к неморалам, довольно много, большинство из них, по мнению В. И.Турманиновой, когда-то входили в свиту дуба и липы, но в дальнейшем при деградации древостоев последних смогли пережить неблагоприятные условия и оторвались от своих средообразователей. К таким растениями относится широко распространенный практически на всем севере ЕТР ландыш. Точно также ветреница дубравная, перелеска, чина весенняя, звездчатки, злаки перловник и бор развесистый сегодня прекрасно чувствуют себя и в типичных южно-таежных травяно-кисличных ельниках, без всякой примеси широколиственных пород (ельники неморальные).
К дубравным видам, и сейчас сохраняющим прочную связь с широколиственным породами, относятся копытень, пролесник многолетний, подмаренник душистый, лютик кашубский и некоторые другие.
Ландшафты зоны хвойно-широколиственных лесов чрезвычайно динамичны, что обусловлено особыми свойствами биоты. Древесные породы, составляющие биоценозы хвойно-широколиственных лесов, обладают различной долговечностью и темпами роста. Наиболее долговечна липа, которая при благоприятных условиях доживает до 250 — 280 лет. Еловые древостой могут находиться в здоровом состояния (без признаков распада) вплоть до 170 — 200
лет. Дуб менее долговечен, так как находится у северных пределов своего ареала — деревья 200-летнего возраста, как правило, суховершинные и имеют гнилую сердцевину.
Породы второго яруса: вяз, клен, ильм — редко достигают возраста 120 лет, причем все старые деревья бывают поражены моро-зобойными трещинами. Незначительное число деревьев погибает, так и не достигнув зрелого возраста. Наименее долговечны береза (100 лет), осина (80 — 90 лет), ольха (70 лет).
Понятно, что совместное существование столь разных видов в одном сообществе возможно только благодаря куртинному их размещению: округлые куртины господствующих пород мозаично чередуются в ландшафте, все прочие породы: дуб, вяз, береза, рябина — разбросаны одиночными деревьями в просветах (окнах) между куртинами. Куртинность леса является коренным свойством биоты хвойно-широколиственных ландшафтов и выражается наиболее четко на участках давно не подвергавшихся вырубкам.
Контрольные вопросы и задания
1. В табл. 2.2 дан ключ к определению урочищ сосновых лесов на пес
чаных и супесчаных почвах водно-ледниковых, древнеаллювиальных рав
нин и надпойменных террас для центра Русской равнины. Проанализи
руйте логику использования ключа и сопоставьте описания биогеоцено
зов с приведенными ниже названиями урочищ: сосняк лишайниковый,
сосняк бруснично-зеленомошный, сосняк молиниевый, сосняк-чернич
ник, сосняк багульниково-сфагновый, сосняк пушицево-сфагновый,
сосняк-долгомошник, сосняк орляковый, сосняк вересковый, сосняк
овсяницевый.Заполните ячейки.
2. Заполните ячейки табл. 2.3, относящиеся к характеристике напо
чвенного покрова биогеоценозов в ключе для определения урочищ сме
шанных сосновых лесов центра Русской равнины.
Характеристики напочвенного покрова:
• брусника по сплошному покрову мхов, дрок, черника, орляк, вей-
• моховой покров из мхов-долгомошников с пятнами сфагнума, брус
ника, _ голубика;
• травяной покров густой с господством тростника, осок, часто —
папортники, хвощ, вербейники;
• травостой разреженный: овсяница овечья, кошачья лапка, иногда —
• сплошной покров черники, молиния, брусника, моховой покров из
• в травостое осоки, ситник, голубика, подбел, вахта, сабельник.
3. Используя характеристики экологических рядов, составьте самостоятельно ключ для определения урочищ еловых лесов подзоны южной тайги для центра Русской равнины.
|
|
|
Источник