Мицелиальный_гриб_его_характеристика

Мицелий

Мицелий (грибница) – вегетативное тело гриба, выполняющее функции: питания, роста, часто размножения, защиты спороносящих органов. Мицелий состоит из системы ветвящихся гиф, имеющих нитчатое строение [5] [2] .

Мицелий или мицелиальный таллом является наиболее распространенным типом вегетативного тела у грибов. Его строение позволяет максимально оккупировать питательный субстрат для извлечения питательных веществ (грибы всасывают питание всем телом). По расположению относительно питательного субстрата, мицелий может быть: внутриклеточным (порядок Хитридиевые Chytridiales), межклеточным (класс Оомицеты Oomycetes), эндогенным, диффузным (порядок Головневые Ustilaginales), экзогенным (порядок Эризифовые (Мучнисторосяные) Erysiphales), местным (порядок Ржавчинные Uredinales) [6] [2] .

Строение мицелия

Мицелий представляет собой гигантскую клетку, образующую многочисленные цилиндрические ответвления – гифы. Каждая гифа – функционально-полноценный фрагмент грибной клетки. Она содержит протопласт с одним или многими ядрами, покрыта цитоплазматической мембраной и защищена клеточной стенкой [2] .

Гифы обладают вершинным ростом, то есть они растут только в длину и способны достигать очень больших размеров, поскольку рост гиф ограничен только объемом питательного субстрата. Толщина гиф постоянна и лежит в диапазоне от 1 мкм до 20 мкм и более . Внутри гифы могут присутствовать или отсутствовать вторичные перегородки (септы) [2] .

Мицелий Phytophthora nicotianae в тыквах

Несиптированный и септированный мицелий

Септа – вторичная перегородка, образующаяся за счет врастания клеточных покровов (клеточной стенки и мембраны) от периферии к центру [4] .

По наличию или отсутствию септ мицелии разделяют на два типа:

• несептированный (ценоцитный, неклеточный) мицелий – представлен гифами, не разделенными какими-либо перегородками. Цитоплазма и ядра в таком мицелии свободно циркулируют без каких-либо препятствий, но любое повреждение или инфицирование создает угрозу для всего организма.
• септированный (клеточный) мицелий – представлен гифами, разделенными септами [4] .

Септы являются не полными, часто имеют одно или несколько отверстий (пор). Эти отверстия обеспечивают передвижение по мицелию питательных веществ, цитоплазмы, органелл клетки, в том числе миграцию ядер [4] .

Строение септальных пор имеет значение для установления связей между отдельными таксонами грибов. Септы разделяют на мультипоровые и унипоровые. Мультипоровые септы содержат несколько отверстий. Унипоровые септы содержат одну крупную центральную пору [4] .

Гифа мицелия Podosphaera leucotricha

Видоизменения мицелия

Все изменения мицелия обусловлены адаптацией грибов к условиям жизни. Мицелий – это своего рода один большой кишечник и одна из его основных функций – обеспечение гриба питанием. Видоизменения мицелия обеспечивают все прочие функции грибов, как вегетативные, так и пропагативные (способствующие распространению) [2] .

Вегетативные функции разделяются:

• на обеспечение выживания – покоящиеся структуры;
• поддержание целостности мицелия в пространстве – проводящие и поддерживающие структуры;
• заражение и питание в теле хозяина – инфекционные структуры [4] .

Такое деление достаточно условно, поскольку многие грибные структуры полифункциональны. В частности, зиготические структуры многих грибов покрыты толстыми оболочками и несут функцию выживания, а вегетативные хламидиоспоры одновременно с функцией выживания обеспечивают размножение [4] .

Покоящиеся структуры

К покоящимся структурам относятся:

• склероции – тесное переплетение гиф, образующее комочек размером от нескольких десятком микрометров до нескольких сантиметров. По анатомическому строению склероции подразделяют на истинные и ложные;
• хламидиоспоры – отдельные клетки мицелия, покрытые толстыми, часто меланизированными оболочками и обособленные. Образуются одиночно и в цепочках, интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) или терминально (из конечных клеток мицелия), различны по форме и размерам [4] .

Проводящие или поддерживающие структуры

Проводящие или поддерживающие структуры чаще всего образуются у дереворазрушающих базидиомицетов, различают:

• синнемы (тяжи, шнуры), мицелиальные тяжи – отдельные гифы, сросшиеся боковыми сторонами, образующие пучки, распространяются на большие расстояния вдоль дерева и обеспечивают прочность таллома. Они крупные, прочные, видны невооруженным взглядом. Центральные гифы в них могут функционировать, как проводящая ткань, обеспечивающая транспорт воды и питательных веществ;
• ризоморфы – «гибриды» тяжей и склероциев, оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы, прочные и темно окрашенные (похожи на проволку). Такие структуры формирует Armillaria mellea. Они способны распространяться в почве на огромные расстояния, заражая корни множества деревьев [4] .

Инфекционные структуры

Инфекционные структуры предназначены для заражения растений или животных и питания за их счет. К ним относят:

• аппрессории – расширение кончика гифы у фитопатогенов, плотно прилегающий к кутикуле клетки за счет выделяемых наружу гидрофобных белков – гидрофонобинов;
• гаусторий – инфекционная гифа, проникающая в отверстие в оболочке клетки хозяина и преобразующаяся в питательный орган. По форме бывают простыми и разветвленными;
• ловчие гифы – формируются у хищных грибов, питающихся мелкими почвенными и водными амебами, нематодами, ракообразными. Они представляют собой различные кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие «гарпуны», образующиеся в ответ на присутствие определенных веществ потенциальной жертвы и сжимаются или выстреливают при механическом соприкосновении [4] .

Споры вегетативного размножения

Споры вегетативного размножения – отдельные клетки, на которые распадается мицелий, способные при попадании в благоприятные условия образовать новую грибницу. К ним относятся:

• бластоспора – обособленная, округлившаяся клетка мицелия. На поверхности таких клеток формируются выросты, увеличивающиеся в размерах, отделяющиеся от материнской клетки и снова почкующиеся. Такой процесс характерен для дрожжевых грибов;
• оидия – образуется путем формирования в гифах перегородок с последующим перешнуровыванием мицелия и его распадения на отдельные клетки с тонкой оболочкой. Образование оидий характерно для Monilinia fructigena;
• хламидиоспора (устоспора) – участок гифы, обособившийся от мицелия, покрытый плотной темной оболочкой. Образуется при неблагоприятных условиях у грибов рода Mucor и рода Fusarium, входит в цикл развитиявидов порядка Головневые(Ustilaginales);
• гемма – по способу образования сходна с хламидиоспорой, отличается непостоянством формы и величины. В частности, имеет большое значение в цикле развитиявидаUstilago avenae[2] .

Ложные ткани

Настоящие ткани, возникающие в результате деления клеток, в разных направлениях, формируют немногие грибы. Чаще мицелий формирует ложные ткани (плектенхимы):

• параплектенхима – ложная ткань, состоящая из клеток одинаковой длины и ширины;
• прозоплектенхима – ложная ткань, в состав которой входят удлиненные клетки [1] .

Источник

Мицелиальные грибы Морфология грибов

Вегетативное тело большинства грибов предоставляет собой грибницу или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей — гиф с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него пита­тельные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются ор­ганы размножения. Мицелий так называемых низших грибов лишен перегородок (септ) – неклеточный – и представляет как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 8). У высших грибов мицелий разделен перегородками – клеточный, — однако септы у грибов имеют центральные поры, через которые осуществляет­ся транспорт веществ. Для представителей классов хитридиомицетов, оомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов — аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов — мицелий многоклеточный.

Размеры гиф грибов достигают до 50 мкм в диаметре, что значи­тельно превышает размеры бактериальной клетки. По длине мицелий способен к неограниченному росту, он часто приобретает макроскопи­ческие размеры и виден невооруженным глазом.

На основе мицелия у грибов возникают многочисленные приспособления, связанные с условиями их обитания и образом жизни. Это и разнообразные видоизменения мицелия: ризоиды — подобные корешкам растений, столоны (рис.7а,б);); гаустории, встречающиеся у грибов-паразитов (рис.9в); аппрессории – присоски (рис.7г); анастомозы — мостики (рис.9д); хламидоспоры — клетки с утолщенной оболочкой, включениями жира и гликогена (рис.11а); склероции — плотные переплетения сильно разветвленных гиф, богатые запасными питательными веществами (рис.9А), а также плодовые тела — плотные сплетения гиф, внутри которых находятся органы полового размножения (рис.9 Б).

Рис.7 Видоизменения мицелия грибов:

а-ризоиды; б-столоны; в-гаустории; г-аппрессории; д-анастомозы

Мицелиальные грибы образуют пушистые, нитевидные, паути­нообразные, ватоподобные или мучнистоподобные колонии. Вегета­тивный мицелий большинства грибов не окрашен. Пигментирован плодоносящий мицелий, поэтому молодые колонии грибов — белые или сероватые. По мере развития органов размножения колонии при­обретают окраску: желтую, розовую, зеленую, бежевую, черную, ко­ричневую, серую и др.

А — несептированный; В – септированный

Рис.9 Склероции (А) и плодовые тела (Б) грибов разных форм

Строение грибной клетки

Грибы имеют эукариотический тип клетки, строение которой сходно с клетками других эукариот (рис.10), клетки большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, состоящую на 80 — 90% из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты. Основным полисахаридом клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых — целлюлоза. Под клеточной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), которая окружает цитоплазму.

У грибов имеется хорошо развитая система внутриклеточных элементарных биологических мембран (эндоплазматическая сеть). На них расположены различные ферменты, ответственные за синтез липидов, углеводов, за транспорт веществ внутри клетки.

Внутриклеточные структуры эукариот, в том числе и грибов, полностью ограниченные от цитоплазмы такими мембранами, называются органеллами. К органеллам относятся ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы и лизосомы.

Ядро расположено в цитоплазме, оно окружено двойной мембраной, содержит ядрышко, хромосомы. У грибов в клетках бывает от одного до 20 — 30 ядер.

В митохондриях локализуются окислительно-восстановительные ферменты, участвующие в энергети­ческом обмене.

Аппарат Гольджи — мембранная система, связанная с эндоплаз-матической сетью. К его многообразным функциям относятся транс­портирование веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.

В рибосомах (округлых, многочисленных образованиях) происходит синтез белка. Часть их находится в свободном состоянии, а часть прикреплена к мембранам.

Лизосомы — мембранные структуры округлой формы, в которых содержатся гидролитические ферменты, расщепляющие белки, полисахариды, липиды.

Рис.10 Схема строения грибной клетки:

1 — клеточная стенка; 2 — ядро; 3 — ядерная мембрана; 4 — аппарат Гольджи;

5 — рибосомы; 6 — цитоплазматическая мембрана; 7 — лизосомы;

8 — эндоплазматическая сеть; 9 — -митохондрии; 10 – цитоплазма

Вакуоли — полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включения­ми запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).

Источник