Сколько хромосом у яблони?
Здравствуйте !У яблони 17 хромосом , но так же есть виды у которых они колеблются от 7 до 9.
Представление о полной независимости просуществовало до времени открытия кроссинговера. Гомологичные хромосомы все-таки могут меняться соответствующими участками генетической информации.
А то, что они расходятся имеет значение для внесения генотипического, как следствие фенотипического разнообразия в дальнейшие поколения организмов. Это повышает адаптивность разнообразие выборов для естественного и искусственного отборов.
Со школьных лет с уроков биологии мы узнаем и запоминаем главное: пол человека определяется еще при зачатии и никоим образом не меняется, причем сочетание ХХ-хромосом определяет женщину, а ХУ — мужчину.
Только так и иначе быть не может. Значит, вопрос исчерпан?
Нет, все не так просто.
Мужчины и женщины различаются не только хромосомами, но и устройством половой системы (первичными и вторичными половыми признаками). А вот они появляются далеко не сразу.
Половые клетки начинают формироваться только на пятой неделе беременности, а к шестой — возникает зачаток будущих половых органов — легкая припухлость между ножек, абсолютно одинаковая у всех. Так что до шести недель, строго говоря, зародыш пола не имеет вовсе.
В норме к восьмой неделе в работу должна включится Y хромосома — по её «инструкциям» организм формирует яички и именно к этому периоду они начинают вырабатывать тестостерон и другие мужские гормоны (андрогены).
Включилась и заработала — к 11 неделе возникнут пенис и мошонка, в мозге будут заложены типично мужские структуры и на свет появится мальчик.
Ничего подобного не произошло — зародыш продолжит развитие по женскому типу и родится девочка.
Однако это в норме. В реальности бывает и иначе. Например, так, что у плода с набором XY хромосома Y по какой-либо причине «не срабатывает». Не получая тестостероновый «пинок», организм ребёнка формируется так, словно никакой Y и нет — как девочка. С типично женским мозгом (повышенная эмоциональность и эмпатия, многозадачность, высокая ассоциативность при пониженной логичности и так далее) и типично женским телом.
Получается физиологически и внешне женщина с набором хромосом мужчины.
Проблемы у такой женщины начнутся (если начнутся) позднее.
Причин и вариаций «поломки» развития пола великое множество. Чаще всего встречаются два.
В первом случае с самой Y хромосомой всё в порядке — она включается, когда надо, и работает как положено, т. е. яички у плода начинают формироваться и вырабатывать тестостерон. Сбой происходит в гене, отвечающем за так называемый андрогеновый рецептор — специальную молекулу в клеточной оболочке, которая должна реагировать на мужские гормоны (андрогены) и пропускать их внутрь клетки. В результате этого сбоя андрогеновый рецептор теряет чувствительность: мужские гормоны вырабатываются, но до клеток тела не доходят.
Получается этакий парадокс: Y хромосома есть и работает, тестостерон вырабатывается, но клетки зародыша его не получают — и организм послушно формирует девочку.
Такая «девочка» будет, как уже было сказано, внешне настоящей женщиной. Однако внутри у неё матка и яичники отсутствуют, а в брюшной полости имеются яички.
Сбой в работе андрогеновых рецепторов носит название синдрома нечувствительности к андрогенам (снндром тестекулярной феминизации или синдром Морриса). Это генетическое нарушение. Оно может проявляться по-разному: при легком типе на свет появляется мужчина нормального мужского телосложения с некоторыми проблемами сперматогенеза, при тяжелом — рождается «внешне женщина» (и ощущать себя будет именно женщиной).
Такая женщина, повторюсь, внешне ничем от обычных — правильных по хромосомам — не отличается. Даже, скорее, выигрывает: у нее высокий рост, хорошая физическая форма, привлекательная, очень женственная, фигура. Половые органы — совершенно нормальные, женские (влагалище — присутствует, грудь на месте).
Ген, ответственный за чувствительность к андрогенам, кстати, находится на X хромосоме, т. е. наследуется по материнской линии. Если он «сломан», вероятность рождения у носительницы здоровых детей — 50 %, девочки-носительницы — 25 %, генетического мальчика с внешностью девочки — 25 %.
Как легко понять, у человека с синдромом Морриса детей быть не может: у него нет яичников и матки (забеременеть и родить невозможно), а яички — не работают (невозможно выработать сперму для оплодотворения).
Выявляются такие «перевертыши», как правило, в подростковом возрасте. Во-первых, потому что у такой девочки не начинаются месячные (что понятно). Во-вторых, потому что начинающееся половое созревание провоцирует «включение» находящихся в брюшине яичек, что весьма часто приводит к их раковому перерождению. (Сказанное замечательно иллюстрирует эпизод «Внешность обманчива» из известного сериала «Доктор Хаус» — в нём как раз появляется пациентка, генетически являющаяся мужчиной).
Помимо высокой вероятности рака яичек, аменореи и бесплодия, никаких других проблем это нарушение не несет. И, само собой, не лечится: при выявлении предлагается удаление яичек и гормональная терапия.
Во втором случае проблема возникает с самой Y хромосомой. Есть в ней маленький ген SRY — он кодирует развитие семенников.
В случае повреждения этого гена клетки, которые должны были превратиться в половые железа, не развиваются (т. е. в положенное время не включается выработка мужских гормонов). Не получая дозу гормонов, организм плода формируется как женский. Причем не только внешне, но и внутренне — с маткой и маточными трубами.
Заподозрить проблему можно уже довольно рано. Такие «девочки» имеют довольно высокий рост, широкие плечи и узкие бедра (возможно и повышенную «волосатость»), при этом грудь у них не растёт, а менструации не наступают — по той простой причине, что яичники у них отсутствуют и женские половые гормоны не вырабатываются.
Впрочем, у них и мужских гормонов нет (при причине отсутствия яичек).
Нарушение в работе гена SRY, в результате которого не происходит формирование половых желез, называется гонодальной дисгенезией (синдромом Свайера). Он встречается в 3-4 случаях на каждые 1000 рождений.
Человек с синдромом Свайера совершенно стерилен. Выглядя внешне как женщина, он и ощущает себя женщиной. Лечения нет — рекомендуется гормональная терапия женскими половыми гормонами.
Кстати, в отличие от «перевертышей» с синдромом Морриса, женщины с синдромом Свайера детей иметь могут (и выносить, и родить) — методом ЭКО естественно, с донорской яйцеклеткой.
Источник статьи: http://otvet.ws/questions/1385486-skolko-hromosom-u-jabloni.html
О сложной гетерозиготности и полиплоидности у плодовых
Как показали современные исследования, сложность хода наследования у яблони в основном обусловлена гибридностью ее происхождения и ее сложным полиплоидным составом. Вскрыть всю конкретную базу генетической сложности яблони и других плодовых форм удалось лишь на основе успехов хромосомной теории наследственности.
И. В. Мичурин шел к синтезу своих идей о хромосомной теории, но, к сожалению, он сделал это в недостаточной степени. В этом отношении развитие генетики далеко ушло вперед по сравнению хотя и с гениальными, но все же лишь общими высказываниями Мичурина. Сложная полиплоидность яблони была детально изучена в цитогенетических исследованиях. Дарлингтон и Моффет показали, что яблоня является сложным тетра-гексаплоидом. Диплоидное число хромосом у яблони равно 34, в этом наборе четыре хромосомы тетраплоидны и две гекса-плоидны. Наряду с этими диплоидными формами целый ряд сортов яблони является вторичными триплоидами и обладает набором хромосом, равным 51.
Как показал теоретический анализ Меллера и др., полностью подтвержденный затем экспериментами, у полиплоидов ход наследования резко усложняется. Так, например, в обычном скрещивании диплоидных форм от гибридов, гетерозиготных по одному гену, имеется расщепление в отношении 3:1. Однако если мы увеличим у этих же форм число хромосом вдвое и будем скрещивать гетерозиготные тетраплоиды, то формула расщепления будет совершенно иная. При этом тетраплоид может быть различно гетерозиготен. Диплоид, имея две гомологичные хромосомы, может быть только простым гетерозиготом—Аа. Тетраплоид, обладая четырьмя гомологами, может быть — АА Аа; АА аа; Аа аа. В зависимости от характера скрещиваемых гетерозиготов тетраплоидов в их потомстве будет осуществляться то или иное числовое расщепление. Так, при скрещивании между собой у особей строения АА аа расщепление будет идти по формуле 35:1. Блексли и др. в работе по наследственности у тетраплоидов в одном из своих экспериментов с датурой получили в таком скрещивании 3225 пурпурных и 106 белоцветковых форм (ожидается 3238,5 : 92,5). В случае скрещивания особи А А аа на особь Аа аа в их потомстве должно быть расщепление в отношении 11:1. Блексли и др. получили 394 пурпурных и 42 белых (ожидается 399,6:36,3) и т.д.
Точное знание хромосомной наследственности у яблони и у других плодовых и ягодных имеет крупнейшее значение для теории и практики. Цитологическое и генетическое изучение яблони, садовых форм земляники и др. показало, что удвоение числа хромосом и другие хромосомные мутации играли существенную роль в образовании новых форм при отдаленной гибридизации. Вопросы преодоления стерильности гибридов, получение плодовых константных гибридов при скрещивании разных видов, роль хромосомного состава в определении фертильности, разработка мичуринского метода посредника, разработка методов получения амфидиплоидии для преодоления бесплодия первого поколения гибридов, как это впервые было показало в работах Г. Д. Карпеченко (1927), А. Р. Жебрака, М. В: Навашина, В. А. Хижняка и т. д. — все это теперь решается на базе хромосомной теории наследственности.
Установление дискретности наследственности и явлений расщепления, а также факта гетерозиготности многих сортов плодовых растений послужило Мичурину для объяснения того, почему культурные сорта яблонь часто дают плохие сеянцы, которые по своим качествам оказываются близкими к дичкам. Эта часть учения И. В. Мичурина, так же как и другие его элементы, часто излагается неправильно. Так, например, в одной из своих статей Т. Д. Лысенко (1939) пишет, что «основной причиной плохой наследственности оказывается дикий подвой на который привиты культурные старые сорта. Самый привой — старый культурный сорт — мало подвержен изменению от действия корней дичка, но зародыши будущих организмов, т. е. семена, формирующиеся в плодах, сильно уклоняются в сторону дикого подвоя». Разбирая этот вопрос, Мичурин указывает: «. в сущности мы получим вегетативные гибриды дикого подвоя с самой малой примесью свойств культурных сортов». Действительно, в статье 1916 г. И. В. Мичурин излагает приведенные взгляды. Однако очень скоро он отходит от такой односторонней и преувеличенной оценки роли подвоя в формировании плохих сеянцев из семян культурных сортов.
В статье 1917 г. И. В. Мичурин специально разбирает вопрос о природе появления плохих сеянцев и указывает на ряд причин этого явления. Во-первых, указывает он, суждение о плохих свойствах сеянцев часто бывает ошибочным, ибо в раннем возрасте бывает трудно отличить культурные сеянцы от диких, особенно при отсутствии нужного воспитания; во-вторых, появление таких сеянцев может быть вызвано опылением цветков культурного сорта пыльцой близ растущих дичков; в-третьих, возможно отрицательное, влияние подвоя на образование семян и пыльцы у культурного привоя и, наконец, в-четвертых, появление плохих сеянцев, по мнению Мичурина, вызывается расщеплением гибридов. Явление расщепления может быть обусловлено тем, что в происхождении сорта недавно участвовал дичок, или тем, что плохие свойства предков, скрытые в рецессивном состоянии у растений-производителей, выщепляются в их сеянцах.
Говоря об этом, И. В. Мичурин пишет, что у ряда сортов некоторые свойства в каких-либо частях растения могут оставаться в латентном, т. е. скрытом состоянии. вследствие чего деревья таких сортов, взятые для роли производителей, дают, сеянцы в значительном проценте своего количества, а иногда и сплошь все со строением, близким к диким видам. Наглядным примером такого явления, как я указал ранее, может служить известный у нас сорт яблони Антоновки простой зимней, цветочная пыльца которой, ее семена и сеянцы от них имеют все свойства дикого вида, что очевидно показывает на происхождение этого старинного русского сорта непосредственно от какой-либо формы из диких видов нашей лесной яблони».
В свои правила по созданию новых сортов И. В. Мичурин вводит такой параграф: «При выборе растений для роли производителей по возможности нужно отдавать предпочтение сортам, происшедшим от заведомо хороших культурных сортов, т. е. не имевших в числе своих ближайших родительских растений диких форм, иначе влияние последних выразится в передаче своим внукам дурных качеств».
Что касается гибридов, которые обладают ценными качествами, то потомки их в большинстве случаев теряют эти свойства в силу расщепления, которое приводит к тому, что ценнейшие, часто гетерозисные признаки гибрида, полученные в результате синтеза наследственности исходных растений производителей, разрушаются в потомках в силу расщепления. Это явилось причиной того, что Мичурин, как правило, не пускал в селекцию сеянцы второй генерации. Однако, говоря об ухудшении сеянцев, получаемых в результате расщепления, он не абсолютизирует этого положения. Законы наследственности, показавшие, что при гибридизации происходит как расщепление, так и синтез по многим элементарным наследственным особенностям, сделали ясным, что употреблявшееся ранее выражение «раскол на производителей», т. е. наследование в потомстве гибридов сразу всех свойств сорта или вида, в целом неправильно. Разработав теорию дискретной наследственности, Мичурин установил это положение. Однако недоразумением следует признать то обстоятельство, как он полагал, что менделисты стоят на точке зрения «раскола на производителей». На самом деле еще Мендель в качестве одной из главных закономерностей наследования открыл явление независимости наследования признаков, т. е. в прямых экспериментах установил ошибочность взгляда о «расколе на производителей» (рис. 17). Мичурин также отрицал такое наследование и писал: «Если мы оставим в стороне заблуждение о возможности такого повторения исходного сорта и исключим неуместное в данном случае выражение «раскол признаков в гибридах на производителей», которым пользуются обычно ярые менделисты, мы можем получить в числе гибридных сеянцев новые сорта, довольно близкие по своим качествам к лучшим исходным сортам» («Итоги 60-летних работ», Сельхозгиз, 1934). Таким путем, используя расщепление, И. В. Мичурин в ряде случаев синтезировал лучшие свойства исходных форм и создал ряд сортов плодовых растений. Укажем лишь, что сорта вишен Герой ранних и Меченая произошли из двух сеянцев второй генерации гибридного сорта Мономах, в свое время в 1892 г. также созданного Мичуриным. Сорт вишни Магма возник из сеянца второй генерации гибридного сорта Краса Севера. При этом получающиеся сорта на основе прошедшего расщепления могут обладать уже известной наследственной константностью. И. В. Мичурин указывает, что «посевы второй и третьей генераций от гибридных сортов без повторного скрещивания могут быть полезны лишь в смысле отбора константных сортов» (1926)
Однако, несмотря на известные возможности работы с сеянцами второй генерации, массовое ухудшение этих сеянцев из-за идущего расщепления заставляет Мичурина как это уже было указано выше, считать главнейшим методом выведения сортов индивидуальный отбор и воспитание гибридов первой генерации. Вот как, например описывает он создание знаменитого сорта груши Бере зимняя Мичурина: «. лишь в последнее время,— пишет: И. В. Мичурин в 1916 г.,— мне наконец удалось найти для скрещивания с иностранными сортами зимних груш подходящего производителя. В данном случае было произведено скрещивание Бере Диль с молодым, зацветшим первый раз сеянцем уссурийской дикой груши. Из числа выращенных гибридов две трети оказались с плодами летнего и осеннего созревания, а одна треть с плодами зимнего созревания, из последних в особенности один гибрид чрезвычайно удачно соединил в себе качества обоих производителей. Так, от уссурийской груши он унаследовал полную выносливость к морозам наших местностей, а от Бере Диль он приобрел крупноту плодов, их прекрасный десертный вкус и, как самое ценное качество, способность плодов сохраняться в свежем виде до середины зимы. Таким образом получился еще небывалой ценности в наших садах сорт настоящей десертной зимней груши, названной мною Бере зимняя Мичурина. Без преувеличения можно сказать, что этот сорт, при разведении его, в наших садах, произведет полный переворот в деле нашего садоводства. ».
Этот основной метод использования гибридов первого поколения был выражен И. В. Мичуриным в 1929 г. в следующей форме: «Прежде всего, нахожу нужным, на основании своих 54-летних работ по выведению новых сортов плодовых деревьев и ягодных кустарников для улучшения сортиментов средней и северной части Союза Республики, высказать свое мнение о поставленной в основу дела предварительной, как выражается Ганзен, гипотезы о необходимости введения в работу улучшения диких гомогенных видов растений, а не культурных сортов ввиду их гетерогенности». Все это, если смотреть с научной точки зрения, конечно, верно, и в первые годы моих работ я тоже увлекался желанием этим путем получить вполне константные, могущие без изменения размножаться посевом семян сорта плодовых растений, но оказалось, что это настолько трудно достижимо, что по практическим жизненным требованиям и их условиям такое направление работ решительно нельзя было вести уж по одному тому, что потребовался бы уж слишком долгий период времени до получения удовлетворительных результатов. Ведь если для однолетних растений вроде риса или маиса, как говорит Ганзен, потребовалось воспитание от пяти до десяти генераций, т. е. приблизительно 10 лет времени, то для плодовых деревьев с циклом жизни в несколько десятков лет потребуется не менее нескольких столетий, чтобы свести Pyrus Malus в полное устойчивое гомозиготное состояние, уж слишком много будет работы с этим делом, а затем потребуется еще столько же, если не более лет для получения качественно лучших сортов, чем мы имеем в настоящее время, да и требование потребителей через такой промежуток времени будет совершенно другое, вряд ли их удовлетворишь ганзеновскими «соусами». Между тем простым путем соединения имеющихся культурных хотя бы гетерозиготных сортов в течение этого времени получатся тысячи новых сортов, из которых можно отобрать как по гомозиготным, так и по высшим вкусовым и видовым качествам, целые сотни сортов».
Очень важным для выведения новых сортов И. В. Мичурин считал также метод повторного скрещивания гибрида с каким-либо ценным культурным сортом для усиления нужных культурных свойств.
В 1926 г. он писал: «Для дальнейшего улучшения сортов плодовых деревьев нам совершенно не нужно воспитывать вторую генерацию простых сеянцев новых сортов. Мы должны для этого вторично скрещивать уже полученные нами новые сорта с лучшими иностранными сортами и из таких гибридов в первой генерации отбирать сеянцы с соответствующими нашему желанию комбинациями наследственно переданных ген (качеств) производителей».
В статье 1929 г. И. В. Мичурин заявляет, что «существенно важным в деле выведения новых сортов плодовых растений нужно считать. способ повторного скрещивания гибридов с лучшими культурными (и иностранными) сортами».
Целый ряд замечательных перворазрядных сортов получен Мичуриным этим методом. Так, знаменитый сорт яблони Пепин шафранный получен им от опыления цветков Ренета орлеанского пыльцой гибрида Пепина английского с китайской яблоней.
Отдаленные гибриды характеризуются сложной гетерозиготностыо и часто бесплодием. Это очень затрудняет получение новых сортов путем отдаленной гибридизации растений, размножающихся половым путем. Однако эти особенности отдаленных гибридов не имеют такого отрицательного значения для вегетативно размножаемых растений, и поэтому у них отдаленные гибриды нередко дают начало новым сортам.
Например, межродовые гибриды сахарного тростника и сорго (Saccharum officinarum X Andropogon sorgum), вследствие своего короткого вегетационного периода и меньшей потребности в воде, широко распространились в ряде районов Индии (Венкатраман и Шомас, 1932).
Другим примером успешного использования отдаленной гибридизации (в данном случае скрещивания далеких географических форм) в селекции вегетативно размножаемых растений может служить сорт грецкого ореха Парадокс, полученный Л. Бербанком путем скрещивания калифорнийского черного ореха с персидским грецким орехом. Этот сорт по средней величине прироста в восемь раз превосходит родительские формы и имеет чрезвычайно плотную и твердую древесину, которая очень хороша для отделочных работ по дереву. Деревья этого сорта приносят очень мало плодов. Во втором поколении гибридов наблюдается сложное расщепление. Многие сорта Мичурина также являются вегетативно размноженными межвидовыми гибридами, полученными от скрещивания домашней яблони (M. domesticus) с китайкой, культурной сливы с терном, ежевики с малиной и т.д. Можно привести еще очень много примеров сортов вегетативно размножаемых растений, которые представляют собой гибриды первого поколения от скрещивания далеких видов.
Однако в ряде случаев отдаленные гибриды первого поколения не представляют хозяйственной ценности, и селекционеру удается выделить новые сорта лишь во втором или даже третьем гибридном поколении.
Наиболее ярким примером большой семьи отдаленных гибридов могут служить все сорта крупноплодной земляники. Крупноплодная земляника (Fragaria grandiflorum) возникла путем скрещивания двух американских видов земляники: виргинской земляники (F. virginiana) и чилийской земляники (F. chiloensis). Гибриды, полученные от такого скрещивания, сами по себе были малоинтересными, но в потомстве таких гибридов многими селекционерами в различных странах было выделено большое количество ценных сортов, на которых в настоящее время основывается вся культура садовой земляники. К сожалению, точная документация истории скрещивания виргинской и чилийской земляники, а также и дальнейших скрещиваний, которые привели к возникновению важнейших сортов крупноплодной земляники, отсутствует и восстанавливать эту историю приходится на основании отрывочных косвенных данных и изучения свойств сортов крупноплодной земляники.
В значительно более благоприятном положении находится история возникновения так называемых плумкотов, которые были получены Л. Бербанком путем скрещивания сливы с абрикосом.
Зона распространения абрикоса значительно ограничивается его очень ранним цветением и неустойчивостью цветков к заморозкам, вследствие чего в местностях с частыми весенними заморозками абрикос хорошо развивается и обильно цветет, но редко плодоносит. Скрещивая абрикос со сливой, Бербанк стремился соединить высокие вкусовые качества и нарядную внешность абрикоса с поздним цветением и морозоустойчивостью сливы.
Гибриды первого поколения, полученные Бербанком от скрещивания абрикоса с японской сливой, в практическом отношении оказались малоинтересными. Это были мощные растения, сочетавшие различные признаки обоих родителей, но плодовитость их была резко пониженной, а характер сочетания признаков сливы и абрикоса не соответствовал требованиям селекционера.
Бербанк получил большое количество растений второго поколения плумкотов путем свободного опыления и от возвратных скрещиваний с абрикосом и сливой. Во втором поколении наблюдалось сложное расщепление по многим признакам: по форме кроны, строению коры, форме листьев, величине, форме и окраске косточек, по прикреплению косточек к мякоти, строению и вкусовым особенностям мякоти, форме и окраске плодов, морозоустойчивости, урожайности и т. д. Расщепление по этим признакам продолжалось также и в третьем и четвертом поколениях. В этой расщепляющейся популяции Бербанк выделил целый ряд хозяйственно ценных новых сортов, сочетающих положительные свойства сливы и абрикоса.
Первый сорт Ретланд новой культуры Плумкот, полученный Л. Бербанком, был показан на Панамериканской выставке в Буффало в 1901 г. и получил золотую медаль. Однако урожайность этого сорта была довольно низкой, а плоды годились главным образом для варенья и желе. В широкую продажу Ретланд был выпущен не как промышленный сорт, а в основном как диковинка, как образец плода нового вида и как предшественник многочисленных хороших сортов, которые за ним последуют.
Путем отбора в дальнейшем гибридных поколений Бербанк в 1911 г. вывел свой лучший сорт плумкотов Алекс, который можно считать стандартным коммерческим сортом. По описанию Бербанка, у этого сорта дерево мощное, прямостоячее и всегда дает обильные урожаи даже в тех местах, где абрикосы не удаются, а сливы дают слабые урожаи. Плоды исключительно красивые и крупные. Мякоть медово-желтого цвета, плотная, яркая, напоминает мякоть абрикоса, сладкая и восхитительная на вкус. Одновременно с сортом Алекс Бербанк получил и еще целый ряд высококачественных сортов плумкотов: Триумф, Корона и т. д. Позже Н. В. Ковалев получил ряд интересных гибридов между абрикосом и алычой и абрикосом и иволистой китайской сливой (Ковалев, 1954).
Нужно отметить, что возможность выделения хозяйственных новых форм во втором и дальнейших поколениях межвидовых гибридов крупноплодной земляники и плумкотов в значительной мере зависит от того, что исходные формы имели одинаковое число хромосом: у F. Virginiana и F. Chiloensis диплоидное число хромосом равно 56, а у Prunus armeniaca (абрикос) и Prunus saliana диплоидное число хромосом равно 16. Очень важно, что хромосомы, полученные гибридом от родительских форм, нормально конъюгируют во время редукционного деления.
Путем отдаленной гибридизации получен также ряд сортов у малины, ежевики, картофеля и некоторых других культур. Но такой путь получения новых сортов, особенно у многолетних растений, очень долгий и трудный. Поэтому не удивительно, что отдаленная гибридизация, открывающая широкие возможности для выведения новых сортов, до сих пор еще мало используется в селекции. Селекционеры, получившие отдаленные гибриды, в ряде случаев не успели или не сумели довести дело до получения хозяйственно ценных сортов.
Очень ярким примером этого могут служить полученные И. В. Мичуриным гибриды между вишней и черемухой — церападусы.
В 1925 г. Мичурин произвел скрещивание японской черемухи (Prunus padus Maacki Kupr) с выведенным им сортом вишни Идеал, который в свою очередь является гибридом между степной и пенсильванской вишнями (P. Chamaecerasus Jacg. X P. Pensylvaniacal.) От этого скрещивания было получено около двух десятков гибридных сеянцев явно промежуточного характера. Мичурин два лучших сеянца из этой семьи выделил в качестве новых сортов под названием Церападус крупный и Церападус сладкий. Однако ни один из этих сортов он не рекомендует для использования в производственных условиях и рассматривает их главным образом как исходные формы для выведения высокоурожайных и высококачественных гибридных сортов вишен.
Церападусу крупному И. В. Мичурин дает такую итоговую характеристику; «Как производитель со сладкими и наиболее крупными плодами, чем у остальных выведенных мною «церападусов», этот новый межвидовой гибрид будет иметь большое значение для выведения новых сортов сладких крупноплодных вишен с расположением плодов кистями, как у черемухи».
И. В. Мичурин получил довольно большое количество сеянцев второго поколения от перекрестного опыления различных гибридов первого поколения и произвел скрещивание одного из гибридов первого поколения с выведенным им сортом вишни Краса Севера. Но эти гибриды начали плодоносить только в самые последние годы жизни И. В. Мичурина, и он не успел сам закончить изучение и описание этой интересной гибридной семьи.
Довольно подробное изложение результатов цитогенетического изучения первого и второго поколений церападусов приведено в статье X. К. Еникеева (1937). В результате этого изучения было установлено, что как у исходных форм — Идеал и вишня пенсильванская, так и у гибридов первого поколения диплоидное число хромосом равно 32. У гибридов первого поколения в мейозе большая часть хромосом образует биваленты, но некоторые хромосомы не конъюгируют между собой. В результате в анафазе первого мейотического деления наблюдается до 6 отстающих унивалентов, что приводит к возникновению некоторого числа пыльцевых зерен, имеющих анеуплоидные числа хромосом.
У большинства растений второго поколения диплоидное число хромосом равняется 32, но встречаются сеянцы с 33 и 34 хромосомами, отличающиеся резко пониженной плодовитостью. Во втором поколении наблюдалось сложное расщепление по многим признакам: силе роста, окраске штамба, расположению плодов, окраске и размерам плодов, вкусу плодов и т. д. Если основным недостатком первого поколения церападусов были кислые и горько-кислые, малосъедобные плоды, то во втором поколении некоторые сеянцы имели кисло-сладкие и вполне съедобные плоды. Из 97 сеянцев 68% имели кисло-горькие плоды, 5,5% имели кислые плоды и 16,5% имели кисло-сладкие плоды. На основании изучения второго поколения церападусов X. К. Еникеев не выделяет ни одного сеянца в качестве прямого кандидата в новый сорт, но считает, что церападусы «благодаря высокой зимостойкости, обильной урожайности и иммунности против грибковых заболеваний представляют большой интерес как исходный материал для дальнейшей селекционной работы». Однако, к сожалению, вскоре после смерти И. В. Мичурина дальнейшая селекционная работа с церападусами была прекращена.
Другим примером перспективных отдаленных гибридов, еще не использованных селекционерами для получения новых сортов, может служить гибрид между яблоней и грушей.
До недавнего времени гибриды между этими родами семечковых, несмотря на большое количество попыток получения их, известны не были. Первые гибриды между яблоней и грушей были получены С. Ф. Черненко в 1934 г. от скрещивания Тонковетки с Ренетом шампанским и опыления Тонковетки и груши смесью «полудикой» пыльцы 6 сортов яблони. Полученные сеянцы развивались очень своеобразно, периоды роста у них беспорядочно чередовались с периодами покоя по нескольку раз в течение одного вегетационного периода. Листья гибридов больше напоминали листья отцовской родительской яблони, чем материнской груши. Из 65 семян было получено 16 всходов, однако к 1936 г. из этих сеянцев уцелело только 6, а остальные 10 погибли вследствие отмирания корневой системы (Черненко, 1936). С этими гибридами селекционеры связывали много надежд. Однако первый достигший плодоношения гибрид, полученный Т. А. Горшковой путем опыления груши уссурийской смесью пыльцы ряда краснолистых сортов яблони, не оправдал этих надежд, так как плоды его оказались еще более мелкими, чем у груши уссурийской, и имели малоприятный вкус.
Но поскольку этот гибрид плодовит и дает вполне жизнеспособное потомство, то есть все основания ожидать, что в F2 и F3 от возвратных скрещиваний с лучшими культурными сортами яблони и груши можно получить растения, сочетающие интересные с селекционной точки зрения свойства яблони и груши.
Еще большие трудности стоят на пути селекционного использования отдаленных гибридов между формами, имеющими различное число хромосом. Так, например, очень желательно было бы повысить морозоустойчивость и засухоустойчивость культурных сортов крупноплодной земляники (F. grandiflora), происходящей от двух американских видов путем скрещивания их с местными видами земляники Старого Света. Но, к сожалению, эта задача очень трудна, так как F. Grandiflora и земляника Старого Света имеют разные числа хромосом — у клубники (F. elatior) 2n=42, у земляники дальневосточной (F. orientalis) 2n=28, а у мелкоплодных лесных земляник (F. Vesla, F. Collina и F. neglacta) 2n=14.
Для преодоления трудности гибридизации большое значение имеет предложенный И. В. Мичуриным метод посредника, который состоит в следующем: если два вида А и В не скрещиваются, или, скрещиваясь, дают стерильные гибриды, то один из этих видов, например А, сначала скрещивают с третьим видом, а затем полученный таким образом гибрид скрещивают с видом В.
В Центральной генетической лаборатории имени И. В. Мичурина Т. П. Философова в 1934 г. произвела опыление чисто женского растения клубники F. elatior пыльцой земляники F.neglacta и получила чисто мужской гибрид первого поколения, соматическое число хромосом у которого было равно 28. Пыльца этого гибрида была использована для опыления ряда сортов крупноплодной земляники. Полученные таким образом гибриды имели варьирующую плодовитость и давали жизнеспособное потомство как при перекрестном опылении среди сеянцев первого поколения, так и при скрещивании с клубникой (F. elatior). При цитологическом изучении было установлено, что у большинства гибридов первого поколения диплоидное число хромосом равно 42 и что у таких гибридов в мейозе образуется до 21 бивалента; вероятно, это происходит в результате конъюгации 14 хромосом из набора крупноплодной земляники с 14 хромосомами F. elatior и F. neglacta конъюгации 7 пар хромосом из гаплоидного набора крупноплодной земляники между собой.
У трехплодовых гибридов наблюдалась большая изменчивость как по плодовитости (от почти совсем стерильных до вполне нормально плодовитых растений), так и по целому ряду других признаков, по которым их родительские формы отличаются друг от друга. Все 42 хромосомных гибрида имели в основном облик промежуточный между крупноплодной земляникой и клубникой и широко варьировали по морозоустойчивости (Философова, 1947).
Дальнейший отбор в третьем и четвертом поколениях, полученных от скрещивания лучших форм трехвидовых гибридов, очевидно, мог бы привести к выделению новых сортов, сочетающих высокую урожайность и крупные ягоды крупноплодной земляники с неприхотливостью, высокой урожайностью и пикантным вкусом клубники, но, к сожалению, работа с этой гибридной семьей была прекращена на получении второго поколения.
Можно было бы привести еще целый ряд полученных отдаленных гибридов, еще не использованных селекционерами для выведения новых сортов (амфидиплоидные гибриды терна со сливой, полученные В. А. Рыбиным, гибриды ежевики с малиной, гибриды крыжовника со смородиной и т.д.).
Межвидовая гибридизация в группе вегетативно размножаемых растений раньше всего была использована в селекции плодовых культур. В конце 20-х годов в СССР впервые в мире в широких масштабах начинается межвидовая гибридизация картофеля на основе скрещивания культурного вида картофеля с дикими южноамериканскими сортами картофеля. Работы по межвидовой гибридизации картофеля начинаются под руководством С. М. Букасова во Всесоюзном институте растениеводства, А. Я. Камеразом, Г. М. Коваленко, на Полярной опытной станции ВИРа И. А. Веселовским и др. В результате разработки межвидовой гибридизации картофеля были созданы первые в мировой практике фитофтороустойчивые сорта (8670 фитофтороустойчивый И. И. Пушкаревым, гибрид № 1 — А. Я. Камеразом, двухурожайные сорта без периода покоя Хибины 3). И. А. и М. Н. Веселовскими был получен на Полярной опытной станции ВИРа наиболее скороспелый сорт, устойчивый к агрессивным расам рака (Имандра). В последнее время в производство поступили сорта, выведенные межвидовой гибридизацией Игарской и Карагандинской сельскохозяйственными опытными станциями. По данным районирования сортов на 1964 год, в производстве из 45 сортов имелось 26 районированных сортов межвидовых гибридов картофеля. Среди сортов картофеля, устойчивых к раку, из 66 сортов 46 произошли от межвидовой гибридизации.
Таким образом, мы видим, что рассмотренные выше способы селекции вегетативно размножаемых растений во многом сходны с соответствующими способами селекции растений, размножающихся половым путем. Единственная, но, правда, очень важная, разница состоит в том, что у вегетативно размножаемых растений в результате отбора обычно выделяется гетерозиготное растение, обладающее желательными для селекционера свойствами, но не передающее этих свойств своему половому потомству. Однако у вегетативно размножаемых растений эти положительные свойства могут быть закреплены путем получения сортов клонов.
Источник статьи: http://vodospad.com/books/book18/dubinin_11.html
