Листорасположение — виды, примеры и значение в биологии
Основные термины и понятия
В ботанике листом называется наружный орган растения, предназначенный для фотосинтеза (образования углеводов), газообмена и транспирации (регулируемого процесса отдачи воды). Его пластинчатое строение обеспечивает беспрепятственный доступ солнечных лучей к клеточным структурам — хлоропластам, образующим группу зелёных красящих веществ — хлорофилл.
Лист выполняет также дыхательные и испарительные функции: выделяет или накапливает воду и питательные среды. Обычно он состоит из ряда тканей:
- Эпидермиса — наружной структуры клеток, которая насчитывает несколько слоёв и со всех сторон покрывает лист. Образуется прозрачная область на границе с окружающей средой. Она регулирует газообмен, выделяет воду или поглощает её при необходимости, а у многолетних растений дополнительно защищается надкожицей (кутикулой) из восковидного вещества кутина. Структуры верхней и нижней поверхности неодинаковы и выполняют различные роли.
- Мезофилла (хлоренхимы) — внутренних тканевых клеток. В них имеются хлоропласты с основной функцией фотосинтеза и специальные полости, увеличивающие площадь контакта с воздушной средой. Обычный цвет листьев обуславливается присутствием хлорофилла — зелёного фотосинтезирующего пигмента, находящегося в хлоропластах. В умеренных широтах с началом осени листья опадают или отмирают, а перед этим они окрашиваются в жёлтый или оранжевый цвет. Это изменение связано с уменьшением количества ультрафиолетовых лучей, замедляющего производство хлорофилла, и проявлением характерных цветов каротиноидов и антоцианов.
- Проводящих жилок — тканевых пучков, расположенных в сердцевине листа, губчатом слое мезофилла. Они состоят из сосудов и специальных трубок и предназначаются для перемещения воды, питательных растворов и механических примесей. Рисунок жилок аналогичен структуре разветвления всего растения.
- Устьиц — специальных клеточных образований, размещающихся на нижней поверхности листа. Через устьичную щель, которая под воздействием окружающих условий расширяется и сужается, происходит транспирация (испарение излишков воды) и газообмен.
Вегетативные органы растений, расположенных на освещаемых местах, образуют последовательность внутренних тканевых слоёв и называются световыми. Они значительно толще своих теневых собратьев, оказавшихся в условиях низкой освещённости и имеющих один слой клеток мезофилла.
Морфология и структура
На уроках биологии по программе 6 класса ученики знакомятся с набором видовых характеристик. Форма и типы листа, контуры края и волосистость — внешние признаки, которые закономерно проявляются ежегодно в процессе роста и опадения. Они помогают определить принадлежность растения к конкретному виду и служат для этого главными критериями, в отличие от корней и стеблей, не прекращающих расти и изменяться в течение всей жизни.
У покрытосеменных растений (дуба, берёзы, яблони, пшеницы, ржи, капусты, пальмы, подорожника) морфология листа представлена следующим образом:
Черешковыми называются экземпляры, имеющие черешки. Это необходимо листьям крапивы, липы, берёзы для крепления к стеблю и помогает им расположиться оптимально по отношению к свету. Черешок находится в центре пластинки у щитовидных образцов (настурция) и отсутствует у сидячих (алоэ, цикорий) и обвивающих (орхидея, огурец). Отдельные виды акаций имеют увеличенные филлодии различной формы, иногда целиком заменяющие листья.
Место примыкания черешка к стеблю называется влагалищем, а угол между ним и междоузлием, расположенным выше, именуется пазухой. Здесь образуется почка, цветок или соцветие. Прилистники напоминают маленькие придаточные листки, располагаются попарно на каждой из сторон в основании черешка и присутствуют у большинства двудольных растений. По форме они бывают:
- свободными;
- раструбовидными;
- сросшимися с черешком;
- опоясывающими его основание;
- противолежащими межчерешковыми.
Если прилистники опадают в процессе развития, то на этом месте формируется рубец. У растений семейства розовых и бобовых они не опадают и остаются вместе с листьями. Листовые пластинки — важнейшее место, где происходит фотосинтез. Среди их основных типов различают:
- листовидные отростки у папоротников;
- игловидная и шиловидная хвоя;
- стандартные — у покрытосеменных (цветковых) растений;
- микрофилловые — у семейства плауновидных;
- обвёрточные — у большинства трав.
При внимательном рассмотрении пластинки хорошо заметны жилки — скелет из волокнистых пучков проводящей ткани. Они сообщают жёсткость, подают воду и минеральные соли и удаляют продукты обмена. Основные типы жилкования:
- дуговидное (подорожник, ландыш) — толстые жилки изогнуты по дуге;
- параллельное (пшеница, кукуруза, просо) — крупные жилки образуют параллельные прямые;
- сетчатое (дуб, берёза) — мелкие жилки собраны в сетку вокруг мощной средней;
- пальчатое (клён, лютик) — крупные жилки расходятся от основания пластинки веером и разветвляются;
- перистое (пырей, ландыш) — мелкие жилки идут от главной, напоминая строение пера.
При описании сторон листа удобно пользоваться терминами «абаксиальный» и «адаксиальный». Это позволяет считать материнское растение системой отсчёта, не связываясь с понятиями типа «верх» и «низ», так как природа не всегда однозначно-прямолинейна. Например, для пряморастущих стеблей абаксиальная сторона будет нижней, а адаксиальная — верхней, но когда побег не вертикален, а стелется по земле, его верхние и нижние стороны допускают двоякое трактование.
Абаксиальной, или спинной (дорзальной), называют сторону, которая обращена при закладке от вершины побега к основанию. Обратная ей поверхность будет адаксиальной (брюшной, вентральной).
Принципы листорасположения
При формировании и росте стебля листья размещаются на нём в определённом порядке, что позволяет наилучшим образом организовать освещённость солнечными лучами. Почки следуют друг за другом, расходясь точно по спирали, и в углу их расхождения обнаруживается математическая закономерность ряда Фибоначчи, ограниченная окружностью в 360°. Например, листья могут расти по два и три на один оборот, по пять на два оборота, по восемь на три и так далее.
Гораздо чаще для описания листорасположения применяют более простую терминологию:
- Очерёдное (спиральное). Листья следуют один за другим и располагаются во всех узлах стебля. Такое листорасположение у пшеницы, розы, пеларгонии, берёзы и яблони.
- Супротивное. Количество листьев в узле увеличивается до двух, а сами они могут ориентироваться перекрёстно-попарно (все последующие повёрнуты на 90° к предыдущим) или располагаться двумя рядами без поворотов. Для иллюстрации может быть использована фуксия, сирень или жасмин.
- Мутовчатое. Три листа (и более) собираются в узле — мутовке. Они располагаются перекрёстно или сдвигаются на половину оборота по отношению к предыдущему, составляя причудливую мозаику, как это происходит у олеандра и элодеи. Иногда мутовки располагаются только на верхушке стебля и образуют супротивно-мутовчатое сочетание.
Дополнительным вариантом служит розеточное листорасположение. Стебель при этом развивается коротким, листья располагаются близко друг к другу, а междоузлия и черешки практически не формируются и мало заметны. Пышные розетки с общим центром легко узнаваемы у характерных представителей — агавы, одуванчика и камнеломки.
Основные формы листьев
Форма самих листьев бывает округлой, овальной, сердцевидной или игольчатой, при этом контуры краёв тоже могут различаться. Например, у яблони они зубчатые, осины — пильчатые, а сирени — цельнокрайные. Разделение пластинок позволяет систематизировать боковые вегетативные органы растений как простые и сложные. При описании ботаники обращают внимание на следующие моменты:
- Простой лист имеет единственную листовую пластинку с одним черешком и опадает всегда полностью. В структуре допускается присутствие лопастей, но промежутки между ними не доходят до основной жилки, как это видно на примере осины. Если выемки по краю не превышают ¼ от половины поверхности, это цельные простые листья. Примеры — яблоня, сирень, берёза, тополь.
- Сложный лист насчитывает несколько пластинок, сидящих на одном, общем для всех, черешке и опадающих отдельно друг от друга. Иногда каждая из них крепится к собственному черешку и имеет вторичные прилистники, как у листьев гороха. Простые или сложные они — интересно разобрать на примере. Обычно у бобовых в состав входят черешок, две или три пары листочков и непарное число усиков (от трёх до пяти). Если усиков нет, листовая пластинка оканчивается непарным листиком и называется непарноперистой. Кроме того, вегетативный орган гороха может быть совсем безлисточковым, состоящим из одного черешка, который переходит в разветвлённую жилку и заканчивается усиками.
Лапчатые листья не имеют главного черешка и пластинки, расходятся по радиусу невидимой окружности, как пальцы на кисти (конский каштан, конопля). У перистых экземпляров пластинки располагаются равномерно по оси основного черешка: в случае шиповника они непарноперистые и имеют единственную верхушечный листик, а у альбиции — двуперистые, так как рассечены дважды и вторичными черешками крепятся к главному. Лист рябины — перистонадрезный, его пластинка разделяется не полностью, а трёхлистник клевера даже стал национальным символом Ирландии.
Адаптация к внешней среде
Изменение строения листьев выполняет не только защитные функции, но и позволяет запасать впрок влагу и питательные вещества. Зубчики по краям конденсируют водяной пар и образуют капли росы. Выработка ароматических масел, ядовитых веществ и летучих феромонов отпугивает травоядных животных и позволяет сохранять вид. Основные метаморфозы представлены в форме таблицы:
| № | Наименование | Цель | Объект | Результат | Пример |
| 1 | Листовые колючки | Защита от внешних врагов | Листовые пластинки, прилистники | Травматизирующие шипы | Барбарис, акация |
| 2 | Ловчие органы | Охота насекомоядных растений на мелких беспозвоночных | Листья | Клейкий слизистый секрет, пузырьки с ротовыми отверстиями | Росянка, жирянка, пузырчатка |
| 3 | Мешковидные наросты | Создание и распределение запасов воды | Листья и корни | Дополнительные резервуары для жидкости | Тропическая лиана |
| 4 | Прицветники | Привлечение насекомых-опылителей | Пазухи с цветами или соцветиями | Большие размеры, яркая окраска | Бугенвиллия, шалфей, молочай |
| 5 | Суккулентные видоизменения | Создание запасов влаги | Листья и стебли | Толщина и мясистость | Алоэ, агава |
| 6 | Усики | Поддержка и фиксация | Верхняя часть листовой пластинки | Крепление к окружающим деревьям и кустарникам | Чина, горох |
Биологическая эволюция позволила листьям хорошо приспособиться к различным природным аномалиям и климатическим катаклизмам. Термин «эффект лотоса» характеризует уникальные способности предотвращать загрязнение поверхности и удалять водные излишки, изрезанность краёв позволяет предупреждать неблагоприятные воздействия ветров. Волосяной покров в виде щетинок и глянцевый восковой налёт удерживают влагу и тормозят чрезмерное испарение. Этим же целям служит минимизация габаритов и делегирование стеблю функций фотосинтеза.
Источник статьи: http://nauka.club/biologiya/listoraspolozhenie.html
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Внешнее и внутреннее строение листа
Лист является боковым органом побега. Листья — вегетативные органы растения, расположенные на стебле в определенной последовательности. Различают очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение (рис. 1).
Рис.1 Расположение листьев на стебле
Если от каждого узла побега отходит лишь один лист, то такое расположение называют очередным (яблоня, дуб и др.).
Если на узле два листа расположены друг против друга, то такое листорасположение называется супротивным (сирень, мята, клен, крапива и др.).
Если три или больше листьев растут на одном узле стебля — это мутовчатое листорасположение (барбарис, олеандр, подмаренник, вороний глаз и др.).
Внешнее строение листа. Лист состоит из листовой пластинки и черешка (рис. 2). Листовая пластинка — расширенная часть листа. В основании пластинка переходит в черешок (суженная часть).
Рис.2 Внешнее строение листа
Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (осот), или влагалищными (пшеница, рожь, кукуруза, камыш, рис) (рис.3).
Рис.3 Прикрепление листьев на стебле
Все функции листа выполняет листовая пластинка.
Черешок служит опорой, обеспечивая прочное прикрепление листа к стеблю. С его помощью поверхность листовой пластинки поворачивается к свету. Через черешок вещества переходят от стебля к листу и обратно.
Типы листьев. Листья бывают простыми и сложными (рис.4).
Рис.4 Типы листьев
Лист называют простым, если на одном черешке находится одна листовая пластинка (тополь, дуб, береза, вишня и др.).
Сложный лист в отличие от простого имеет три и более листовых пластинок, каждая из которых сочленена с общим черешком.
Среди сложных листьев различают:
1) тройчатосложные — на одном черешке расположены три листочка, например у клевера, земляники, клубники;
2) пальчатосложные — все листочки прикрепляются при помощи сочленения в одном месте к черешку, напоминают растопыренные пальцы, например у конского каштана, люпина, конопли;
3) перистосложные — листья располагаются с двух сторон черешка на некотором расстоянии друг от друга. Перистосложные, в свою очередь, делятся на парноперистые (горох, желтая акация, чина, заячий горох) и непарноперистые (шиповник, рябина, ясень, грецкий орех).
Жилкование листьев — расположение проводящих пучков в листовой пластинке (рис. 5). Жилки придают листьям прочность. Но самая главная функция жилок — транспортная. Они проводят воду и растворенные в ней минеральные и органические вещества. За эту особенность жилки также называют «проводящими пучками».
Рис.5 Жилкование листьев
Жилкование бывает сетчатым (перистым, пальчатым) параллельным и дуговидным.
Сетчатое жилкование бывает двух типов: перистое и пальчатое.
Перистое жилкование — жилки по форме напоминают перышко (листья ивы, тополя, яблони, груши, дуба).
Пальчатое жилкование — несколько крупных жилок, расходящихся по краям в виде пальцев (листья клена канадского, бегонии, клещевины).
Параллельное жилкование — жилки расположены параллельно (пшеница, кукуруза).
Дуговидное жилкование — жилки изгибаются в виде дуг (ландыш, подорожник большой).
Внутреннее строение листа видно на поперечном срезе под микроскопом (рис. 6). С верхней и нижней сторон лист покрыт кожицей — покровной тканью, состоящей из плотно прилегающих друг к другу клеток. Они защищают внутренние ткани листа.
Рис.6 Внутреннее строение листа
На нижней стороне листа расположены устьица (рис.7). Каждое устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы и устьичной щели между ними.
Рис.7 Строение устьица
Устьица выполняют три функции:
1) обеспечивают дыхание растений;
2) поглощают углекислый газ, необходимый для фотосинтеза;
3) испаряют воду и таким образом помогают растворенным веществам продвигаться по жилкам и стеблю.
Устьица экономят воду, поэтому они обычно закрыты в жаркую и сухую погоду, при недостатке влаги. Если растениям хватает влаги, устьица открыты днем и закрыты ночью.
Под кожицей листа находится основная ткань — мякоть листа. Главная функция листа — фотосинтез, т. е. питание растений. Хлоропласты в клетках мякоти листьев обеспечивают их зеленый цвет и осуществляют фотосинтез. Клетки, расположенные ближе к верхней стороне листа, похожи на столбики. Это столбчатая ткань. Под ней расположена губчатая ткань.
Видоизменения листа
Побег и почка
Листья — вегетативные органы растения, расположенные в определенной последовательности. Различают очередное, супротивное и мутовчатое листорасположение. Лист состоит из пластинки и черешка. Листья бывают черешковыми, сидячими и влагалищными; простыми и сложными. Среди сложных листьев различают: тройчатосложные, пальчатосложные, перистосложные. Жилкование листьев — расположение проводящих пучков в листовой пластинке. Жилкование бывает сетчатым (перистым, пальчатым), параллельным и дуговидным. С верхней и нижней сторон лист покрыт кожицей — покровной тканью, состоящей из плотно прилегающих друг к другу клеток. Под кожицей листа находится основная ткань — мякоть листа.
Источник статьи: http://bio-lessons.ru/vneshnee-i-vnutrennee-stroenie-lista/