Гаплоидный_жизненный_цикл_гриба

Онтогенез грибов

У грибов сложный цикл индивидуального развития (онтогенез), в процессе которого они проходят четыре морфологические и ядерные стадии.

Жизненный цикл грибов следует рассматривать как развитие организма от прорастания споры, через образование гиф, различных форм репродуктивных органов, до образования спор.

К морфогенетическим стадиям в цикле развития следует отнести: 1) прорастание споры; 2) образование вегетативных гиф; 3) образование бесполых анаморфных спороношений; 4) формирование половых спороношений.

Иногда цикл ограничивается формированием бесполого спороношения. Эта стадия называется анаморфой. Цикл развития может включать только половую стадию – телеоморфу. Половую и бесполую стадии, представленные одновременно, принято называть голоморфой.

В жизненном цикле грибов может быть ряд следующих друг за другом бесполых спороношений (анаморф), которые в итоге сменяются половым спороношением (например, у ржавчинных грибов, некоторых оомицетов, несовершенных грибов). Наличие разнообразных по морфологии типов спороношений, т. е. морфогенетических стадий, у одного вида гриба носит название плеоморфизма.

Бесполое и половое спороношения у разных грибов имеют очень разнообразное строение. Каждой морфогенетической стадии развития гриба соответствует ядерная фаза, характеризующаяся определенным набором хромосом в ядре. На соответствующих морфогенетических стадиях развития организм содержит либо одинарный (гаплоидный), либо двойной (диплоидный) набор хромосом.

Грибы обладают уникальной особенностью: у многих из них жизненный цикл характеризуется тремя ядерными фазами – гаплоидной, диплоидной и дикариотической. Гаплоидная фаза возникает в результате мейоза (редукционного деления ядра) и характеризуется наличием одинарного набора хромосом. Диплоидная фаза начинается с кариогамии, т. е. слияния ядер и образования двойного набора хромосом в ядре, и кончается мейозом. Дикариотическая фаза образуется в результате ассоциации ядер в строго параллельные, синхронно делящиеся пары – дикарионы без их слияния. У разных групп грибов в циклах развития существуют различные соотношения ядерных фаз. В связи с этим можно выделить несколько типов жизненных циклов. В гаплофазном цикле развития диплоидна только зигота, при прорастании которой происходит редукционное деление. Преобладает гаплоидная фаза. Так развивается большинство грибов из отделов Chytridiomycota и Zygomycota. Диплофазный цикл развития встречается редко, доминирует диплоидная фаза. Такой тип жизненного цикла характерен для Oomycota и диплоидных дрожжей рода Saccharomycodes. Для гаплодиплофазного цикла характерно чередование полового и бесполого поколений – гаплонта (гаметофита) и диплонта (спорофита). Примером такого цикла с изоморфной сменой поколений служат Allomyces javanicus и A. аrbuscula. У Ascomycota и Basidiomycota жизненный цикл включает различной продолжительности гаплоидную и дикариотическую фазы; диплоидная фаза очень кратковременна и представлена только молодой сумкой (Ascomycota) либо молодой базидией (Basidiomycota). Такой цикл развития можно назвать гаплодикариотическим. Примером может служить цикл развития ржавчинного гриба Puccinia graminis.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Источник

Онтогенез грибов

У грибов сложный цикл индивидуального развития (онтогенез), в процессе которого они проходят четыре морфологические и ядерные стадии.

Жизненный цикл грибов следует рассматривать как развитие организма от прорастания споры, через образование гиф, различных форм репродуктивных органов, до образования спор.

К морфогенетическим стадиям в цикле развития следует отнести: 1) прорастание споры; 2) образование вегетативных гиф; 3) образование бесполых анаморфных спороношений; 4) формирование половых спороношений.

Иногда цикл ограничивается формированием бесполого спороношения. Эта стадия называется анаморфой. Цикл развития может включать только половую стадию – телеоморфу. Половую и бесполую стадии, представленные одновременно, принято называть голоморфой.

В жизненном цикле грибов может быть ряд следующих друг за другом бесполых спороношений (анаморф), которые в итоге сменяются половым спороношением (например, у ржавчинных грибов, некоторых оомицетов, несовершенных грибов). Наличие разнообразных по морфологии типов спороношений, т. е. морфогенетических стадий, у одного вида гриба носит название плеоморфизма.

Бесполое и половое спороношения у разных грибов имеют очень разнообразное строение. Каждой морфогенетической стадии развития гриба соответствует ядерная фаза, характеризующаяся определенным набором хромосом в ядре. На соответствующих морфогенетических стадиях развития организм содержит либо одинарный (гаплоидный), либо двойной (диплоидный) набор хромосом.

Грибы обладают уникальной особенностью: у многих из них жизненный цикл характеризуется тремя ядерными фазами – гаплоидной, диплоидной и дикариотической. Гаплоидная фаза возникает в результате мейоза (редукционного деления ядра) и характеризуется наличием одинарного набора хромосом. Диплоидная фаза начинается с кариогамии, т. е. слияния ядер и образования двойного набора хромосом в ядре, и кончается мейозом. Дикариотическая фаза образуется в результате ассоциации ядер в строго параллельные, синхронно делящиеся пары – дикарионы без их слияния. У разных групп грибов в циклах развития существуют различные соотношения ядерных фаз. В связи с этим можно выделить несколько типов жизненных циклов. В гаплофазном цикле развития диплоидна только зигота, при прорастании которой происходит редукционное деление. Преобладает гаплоидная фаза. Так развивается большинство грибов из отделов Chytridiomycota и Zygomycota. Диплофазный цикл развития встречается редко, доминирует диплоидная фаза. Такой тип жизненного цикла характерен для Oomycota и диплоидных дрожжей рода Saccharomycodes. Для гаплодиплофазного цикла характерно чередование полового и бесполого поколений – гаплонта (гаметофита) и диплонта (спорофита). Примером такого цикла с изоморфной сменой поколений служат Allomyces javanicus и A. аrbuscula. У Ascomycota и Basidiomycota жизненный цикл включает различной продолжительности гаплоидную и дикариотическую фазы; диплоидная фаза очень кратковременна и представлена только молодой сумкой (Ascomycota) либо молодой базидией (Basidiomycota). Такой цикл развития можно назвать гаплодикариотическим. Примером может служить цикл развития ржавчинного гриба Puccinia graminis.

Источник

Гаплоидный мицелий

Гаплоидный мицелий – вегетативное тело гриба, состоящее из гаплоидных клеток, развивается во время гаплоидной стадии [1] .

Гаплоидный мицелий у многих видов грибов является преобладающей формой развития. В частности, у многих видов относящихся к типам: Аскомикота (Ascomycota), Хитридиомикота (Chytridiomycota) и Зигомикота (Zygomycota) [1] .

Сперматофора хлопчатниковая (Spermophthora gossipii)

1. Гаплоидный мицелий [2] ; 2. Бластоспоры на гаплоидном мицелии [2] ; 3. Развитие спорангиев [2] ; 4. Слияние спор [2] ; 5. Прорастание зиготы [2] ; 6. Аск [2] .

Строение гаплоидного мицелия

Гаплоидный мицелий может морфологически отличаться от диплоидного мицелия и дикариотического мицелия. Он может быть лишен перегородок и иметь крупные, многоядерные клетки. Некоторые виды имеют одноядерные клетки [2] .

Гаплоидный мицелий Spermophthora gossypii

В число видов, характеризующихся наличием гаплоидного мицелия, входит Спермотофора хлопчатниковая (Spermophthora gossypii), класс Аскомицеты (Euascomycetes). Гриб паразитирует в коробочках хлопчатника [2] .

Гаплоидный мицелий данного вида обычно лишен перегородок. Клетки мицелия крупные, многоядерные. На мицелии интеркалярно (вставочно, по ходу гифы), образуются удлиненные спорангии с многочисленными (до 40) веретеновидными спорами. Эти споры могут служить для бесполого размножения. В этом случае они прорастают и дают гаплоидный мицелий [2] .

Эти же споры могут играть роль гамет, тогда они попарно копулируют и образуют зиготу. Из зиготы развивается диплоидный мицелий, состоящий из одноядерных клеток. На концах гиф диплоидного мицелия формируются шаровидные аски, содержащие по 8 аскоспор, так же являющихся гаплоидными клетками. При прорастании аскоспоры дают начало гаплоидному неклеточному мицелию [2] .

Источник

Гаплоидная стадия

Гаплоидная стадия – фаза в жизненном цикле грибов и грибоподобных организмов, в которой все его клетки содержат гаплоидные ядра (содержащие непарный набор хромосом – n) [3] .

Гаплоидная фаза занимает временной промежуток от редукции (мейоза) до плазмогамии [2] . При длительной гаплоидной стадии, как и при длительной дикариотичной стадии, грибы накапливают биомассу и размножаются вегетативно или бесполым путем [1] .

Гаплоидная стадия гриба рода Mucor

Гаплоидная стадия в цикле развития низших грибов

Гаплоидная стадия преобладает в цикле развитиявидов типа Хитридиомикота (Chytridiomycota) и типа Зигомикота (Zygomycota). В цикле развития ядер клеток таких грибов отмечается два состояния – гаплоидное и диплоидное [1] .

В частности, у грибов рода Mucor (тип Zygomycota) вся жизнь организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидной является только зигота. Мейоз зиготический [1] .

Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиеспорами. Зигогамия (половое размножение) наблюдается при столкновении гетероталличных мицелиев. Образуется диплоидная зигота, которая способна долгое время находится в состоянии покоя. После слияния цитоплазм, возможна кариогамия у одной или нескольких пар ядер. После периода покоя в зиготе происходит мейоз (редукционное деление), в результате которого образуется 4 гаплоидных ядра с разными половыми знаками. Перед прорастанием 3 ядра отмирают, оставшееся митотически делится с образованием первичного спорангия, все споры которого имеют одинаковый половой знак [1] .

Гаплоидная стадия в цикле развития Аскомицетов (Ascomycota)

Гаплоидная стадия преобладает и в цикле развития видов, принадлежащих к типу Аскомицеты (Ascomycota) или сумчатых грибов. Ядерный цикл этих видов состоит из гаплоидной, диплоидной и дикариотичной стадий [1] .

В частности, вид Sphaerotheca mors-uvae большую часть жизненного цикла проводит в гаплоидной фазе (n). Диплоидна (2n) только зигота. Дикариотичная стадия (n+n) кратковременна [1] .

Виды рода Sphaerotheca паразитируют на крыжовнике. Поверхностный септированный мицелий, конидиеносцы и конидии, образующие налет на вегетативных и генеративных органах растения-хозяина, гаплоидны. Только в конце вегетации на мицелии образуются мужские и женские гаметангии (антеридии и аскогоны) и происходит плазмогамия, при которой сливаются цитоплазмы и образуется дикарион. Через небольшой промежуток времени следует кариогамия с образованием диплоидной зиготы [1] .

Источник