Фруктоза_разлагается_до_глюкозы

Метаболизм фруктозы и галактозы

Метаболизм фруктозы и галактозы включает пути использования их для синтеза других веществ (гетерополисахаридов, лактозы и др.) и участие в энергообеспечении организма. В последнем случае фруктоза и галактоза превращаются в печени либо в глюкозу, либо в промежуточные продукты её метаболизма. Таким образом, в результате фруктоза и галактоза наряду с глюкозой могут быть окислены до СО₂ и Н₂О или использованы на синтез гликогена и триацилглицеролов.

Причиной нарушения метаболизма фруктозы и галактозы может быть дефект ферментов, катализирующих промежуточные реакции их обмена. Эти нарушения встречаются относительно редко, но могут представлять достаточно серьёзную опасность, так как накапливаемые промежуточные метаболиты фруктозы и галактозы обладают токсичностью.

А. Метаболизм фруктозы

Значительное количество фруктозы, образующееся при расщеплении сахарозы, прежде чем поступить в систему воротной вены, превращается в глюкозу уже в клетках кишечника. Другая часть фруктозы всасывается с помощью белка-переносчика, т.е. путём облегчённой диффузии.

Метаболизм фруктозы (рис. 7-69) начинается с реакции фосфорилирования (реакция 1), катализируемой фруктокиназой с образованием фруктозо-1-фосфата. Фермент обнаружен в печени, а также в почках и кишечнике. Этот фермент обладает абсолютной специфичностью, поэтому, в отличие от глкжокиназы, инсулин не влияет на его активность. Последнее обстоятельство объясняет, почему уровень выведения фруктозы в моче у больных сахарным диабетом и здоровых не отличается. Фруктозе-1-фосфат не может превращаться во фруктозо-6-фосфат из-за отсутствия соответствующего фермента. Вместо этого фруктозо-1-фосфат далее расщепляется фруктозо-1-фосфатальдолазой (альдолаза В) на глицеральдегид и дигидроксиацетон-3-фосфат (реакция 2). Последний является промежуточным продуктом гликолиза и образуется в ходе реакции, катализируемой фруктозо-1,6-бисфосфосфатальдолазой (альдолаза А). Глицеральдегид может включаться в гликолиз после его фосфорилирования с участием АТФ (реакция 3). Две молекулы триозофосфатов либо распадаются по гликолитическому пути, либо конденсируются с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата и далее участвуют в глюконеогенезе (реакции 8, 7, 5, 9). Фруктоза в печени включается главным образом во второй путь. Часть дигидроксиацетон-3-фосфата может восстанавливаться до глицерол-3-фосфата и участвовать в синтезе триацилглицеролов.

Следует отметить, что включение фруктозы в метаболизм через фруктозо-1-фосфат минует стадию, катализируемую фосфофруктокиназой (реакция 6), которая является пунктом метаболитического

Рис. 7-69. Метаболизм фруктозы. а — превращение фруктозы в дигидроксиацетон-3-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат; б — путь включения фруктозы в гликолиз и глюконеогенез; в — путь включения фруктозы в синтез гликогена.

контроля скорости катаболизма глюкозы. Этим обстоятельством можно объяснить, почему увеличение количества фруктозы ускоряет в печени процессы, ведущие к синтезу жирных кислот, а также их этерификацию с образованием триацилглицеролов.

Источник

Превращение фруктозы

Переход фруктозы в глюкозу осуществляется по двум направлениям. Сначала происходит активация фруктозы посредством фосфорилирования либо 6-го атома углерода при участии гексокиназы, либо 1-го атома при участии фруктокиназы. Но гексокиназа имеет гораздо более низкое сродство к фруктозе и этот путь не выражен. Фруктозо-6-фосфат далее изомеризуется и глюкозо-6-фосфатаза отщепляет уже ненужный фосфат.

Если образуется фруктозо-1-фосфат, под действием соответствующей альдолазы он превращается в глицеральдегид и диоксиацетонфосфат, которые в дальнейших реакциях либо используются в гликолизе, либо в реакциях глюконеогенеза превращаются в фруктозо-6-фосфат и далее в глюкозу.

Пути метаболизма фруктозы и ее превращение в глюкозу

Особенностью метаболизма фруктозы является то, что фермент фруктокиназа является инсулин-независимым. В результате превращение фруктозы в пировиноградную кислоту и ацетил-SКоАпроисходит быстрее, чем для глюкозы. Это объясняется «игнорированием» лимитирующей реакции метаболизма глюкозы, катализируемой фосфофруктокиназой. Дальнейший метаболизм ацетил-SКоА в данном случае может привести к избыточному образованию жирных кислот и триацилглицеролов.

Нарушения метаболизма фруктозы

Генетический дефект фруктокиназы приводит к доброкачественной эссенциальной фруктозурии, протекающей безо всяких отрицательных симптомов.

Наследственная фруктозурия

Заболевание формируется вследствие наследственных аутосомно-рецессивных дефектов других ферментов обмена фруктозы. Дефект фруктозо-1-фосфатальдолазы проявляется после введения в рацион младенца соков и фруктов, содержащих фруктозу.

Патогенез связан со снижением концентрации фосфора в крови, гиперфруктоземией, с тяжелой постпрандиальной гипогликемией. Отмечается вялость, нарушения сознания, почечный канальцевый ацидоз.

Диагноз ставится исходя из «непонятного» заболевания печени, гипофосфатемии, гиперурикемии, гипогликемии и фруктозурии. Для подтверждения проводят тест толерантности к фруктозе.

Лечение включает диету с ограничением сладостей, фруктов, овощей.

Дефект фруктозо-1,6-дифосфатазы проявляется сходно с предыдущим, но не так тяжело.

Глюкоза имеет широкие возможности

Наличие глюкозы в клетке обеспечивается, в первую очередь, проникновением ее из крови.

Активация глюкозы

После перемещения через мембраны глюкоза в цитозоле немедленно фосфорилируется ферментомгексокиназой, в связи с чем ее образно называют «ловушка глюкозы«. Фосфорилирование глюкозы решает несколько задач:

• фосфатный эфир глюкозы не в состоянии выйти из клетки, так как молекула отрицательно заряжена и отталкивается от фосфолипидной поверхности мембраны,
• наличие заряженной группы обеспечивает правильную ориентацию молекулы в активном центре фермента,
• уменьшается концентрация свободной (нефосфорилированной) глюкозы, что способствует диффузии новых молекул из крови.

Дефосфорилирование глюкозы осуществляется глюкозо-6-фосфатазой. Этот фермент есть только в печени и почках. В эпителии канальцев почек работа фермента связана с реабсорбцией глюкозы. В гепатоцитах фермент необходим, когда печень поддерживает гомеостаз глюкозы в крови.

Источник

Фруктоза

Большинство моносахаридов — бесцветные кристаллические вещества, прекрасно растворимые в воде. Каждая молекула моносахарида содержит несколько гидроксильных групп (группа -OH) и одну карбонильную группу (- C-O-H). Многие моносахариды очень трудно выделить из раствора в виде кристаллов, так как они образуют вязкие растворы (сиропы), состоящие из различных изомерных форм.

Самый известный моносахарид — виноградный сахар, или глюкоза (от греч. «гликис» — «сладкий»), С_бН₁₂О_б.

Глюкоза принадлежит к классу альдегидоспиртов — соединений, содержащих гидроксильные и альдегидные группы. В молекуле глюкозы пять гидроксильных групп и одна альдегидная. Наличие этих группы в глюкозе можно доказать с помощью реакции «серебряного зеркала».
Формулу глюкозы обычно приводят в сокращённом виде:

*Названия многих сахаров оканчиваются на «-иза». Такая запись подразумевает не только глюкозу, но и семь изомерных сахаров — аллозу, альтрозу, маннозу, гулозу, идозу, галактозу, талозу, отличающихся пространственным расположением «-ОН» -групп и атомов водорода при различных атомах углерода.
С учётом расположения групп в пространстве формулу глюкозы правильнее изображать именно так.

Глюкоза (а также любой другой из семи изомерных ей сахаров) может существовать в виде двух изомеров, молекулы которых являются зеркальным отображением друг-друга.

Наличие глюкозы в каком-либо растворе можно проверить с помощью растворимой соли меди:

В щелочной среде соли меди (II-валентной) образуют с глюкозой ярко окрашенные комплексы (рисунок 1). При нагревании эти комплексы разрушаются: глюкоза восстанавливает медь до жёлтого гидроксида меди (I-валентной) CuОН, который превращается в красный оксид Сu₂О (рисунки 2 и 3).

Фруктоза (фруктовый сахар) изомерна глюкозе, но в отличие от неё относится к кетоспиртам — соединениям, содержащим кетоновые и карбонильные группы

В щелочной среде её молекулы способны изомеризоваться в глюкозу, поэтому водные растворы фруктозы восстанавливают гидроксид меди (II-валентной) и оксид серебра Ag₂O (реакция «серебряного зеркала»).

Фруктоза — самый сладкий из сахаров. Она содержится в мёде (около 40%), нектаре цветов, клеточном соке некоторых растений.

Сахароза (свекольный или тростниковый сахар) С₁₂Н₂₂О₁₁ принадлежит к дисахаридам и образован из связанных остатков А-глюкозы и B-фруктозы. Однако сахароза в отличие от моносахаридов (А-глюкозы и B-фруктозы) не восстанавливает оксид серебра и гидроксид меди (2-валентный). В кислой среде сахароза гидролизуется — разлагается водой на глюкозу и фруктозу. Вот самый простой пример: сладкий чай кажется ещё более сладким, если положить в него ломтик лимона, хотя, конечно, и кислым одновременно. Это происходит благодаря присутствию лимонной кислоты, которая ускоряет распад сахарозы на глюкозу и фруктозу.

Если раствор сахарозы смешать с раствором медного купороса и добавить щелочь, то получим ярко-синий сахарат меди — вещество, в котором атомы металла связаны с гидроксильными группами углевода.
Молекулы одного из изомеров сахарозы — мальтозы (солодового сахара) состоят из двух остатков глюкозы. Этот дисахарид образуется в результате ферментативного гидролиза крахмала.

Молочный сахар

В молоке многих млекопитающих содержится другой дисахарид, изомерный сахарозе, — лактоза (молочный сахар). По интенсивности сладкого вкуса лактоза значительно (в три раза) уступает сахарозе.

Давайте получим молочный сахар. Этот сахар содержится и в молоке коровы (около 4,5 %) и в женском молоке (около 6,5%). Поэтому, если ребёнок кормится искусственно (не женским молоком, а коровьим), то такое молоко необходимо обогащать молочным сахаром.

Для получения молочного сахара нам потребуется молочная сыворотка – мутная жидкость, которая получается при отделении от молока белка и жира под действием специального фермента (сычужный фермент). Молочная сыворотка содержит незначительное количество белка, а также практически весь молочный сахар и минеральные соли.

Итак, в чашке, например из фарфора, будем кипятить на очень слабом огне 400 мл молочной сыворотки. В это время (в процессе кипячения) будет осаждаться оставшийся в сыворотке белок. После фильтрации белка продолжим кипячение, до момента кристаллизации молочного сахара. Когда завершите выпаривание жидкости, дайте кристаллам остыть. Затем нужно будет отделить молочный сахар.

Если требуется получить более чистый молочный сахар, тогда повторно необходимо растворить уже полученный сахар в горячей воде и повторить выпаривание.

После приготовления творога, обычно остаётся молочная сыворотка. Но она не пригодная к использованию, так как вместо молочного сахара содержит молочную кислоту.

Молочный бактерии, содержащиеся в молоке, приводят к его прокисанию. При этом молочный сахар превращается в молочную кислоту. При попытке её выпаривания, получается всё та же молочная кислота, только в концентрированном (безводном) состоянии.

Карамель

Если сахар попытаться нагреть, например, в чашке выше, чем его температура (190 °С), то можно заметить, что сахар начнёт постепенно терять воду и распадаться на составляющие компоненты. Таким компонентом является карамель. Все вы не раз пробовали и видели карамель — знаете как она выглядит — это очень вязкая жёлтоватая масса, которая очень быстро застывает при охлаждении. В процессе образования карамели часть молекул сахарозы расщепляется на уже известные нам компоненты — глюкозу и фруктозу. А они в свою очередь, теряя воду, также расщепляются:

Другая часть молекул, которая не распалась на глюкозу и фруктозу, вступает в реакции конденсации, в процессе которых образуются цветные продукты (карамель С₃₆Н₅₀О₂₅ имеет ярко-коричневый цвет). Иногда для получения цветового эффекты эти вещества добавляют в сахар.

Перейти на английский
Sugar. Glucose. Fructose

Источник