8. Экологические группы трав.
Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это влажность и температура.
По отношению к влажности растения делятся на следующие группы:
► гидрофиты — водные растения, прикрепленные к почве и погруженные в воду своими нижними частями, например тростник.
► гигрофиты — растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и почвы, к таким растениям относят, например, элодею, рдесты.
► мезофиты — растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почве, промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами. Это, например, клевер, тимофеевка, кислица.
► ксерофиты — растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, например бриофиллум.
► криофиты — растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов. Это, например, растения-подушки высокогорных холодных пустынь.
По отношению к свету растения делятся на следующие группы:
► гелиофиты — растения, предпочитающие места обитания, ярко освещенные солнцем, например, сосна, береза. злаки.
► сциофиты — тенелюбивые растения, хорошо переносящие затенения, например копытень, сныть.
По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:
► мегатермофиты — жаростойкие растения, например пальмы.
► мезотермофиты — теплолюбивые растения, например орех обманчивый, близкий к ореху грецкому.
► микротермофиты — холодостойкие растения, например ель сибирская.
► гекистотермофиты — очень холодостойкие растения, например лишайники.
Здесь будет показано, в каких биогеоценозах следует искать определенное растение:
береза повислая, боярышник кроваво-красный, дуб обыкновенный, ель обыкновенная, женьшень обыкновенный (в средней полосе не встречается), жостер слабительный, земляника лесная, калина обыкновенная, ландыш майский, лимонник китайский, липа мелколистная, можжевельник обыкновенный, первоцвет весенний, рябина обыкновенная, сосна обыкновенная, толокнянка обыкновенная, черемуха обыкновенная, шиповник майский, щитовник мужской, арония черноплодная (в диком виде в средней полосе не встречается), малина обыкновенная.
Растения лугов, открытых пространств:
тысячелистник обыкновенный, валериана лекарственная, василек синий, девясил высокий, душица обыкновенная, зверобой продырявленный, золототысячник малый, календула лекарственная, крапива двудомная, кровохлебка лекарственная, лапчатка прямостоячая, лопух большой, мать-и-мачеха обыкновенная, мята перечная, одуванчик лекарственный, пастушья сумка обыкновенная, пижма обыкновенная, подорожник большой, полынь горькая, пустырник сердечный, родиола розовая, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный, хвощ полевой, цмин песчаный (бессмертник).
Растения болот, низменных мест: аир обыкновенный, багульник болотный, брусника обыкновенная (в средней полосе не встречается), вахта трехлистная, сушеница топяная.
Растения, возделываемые в средней полосе только как комнатные: алоэ древовидное.
В конце прошлого века А. Шимпер и Е. Варминг предложили различать три экологические группы растений по их отношению к водному режиму: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Каждой из этих групп свойственна та или иная степень выраженности морфологических признаков, типичных для растений сухих местообитаний, о которых мы уже говорили. Поэтому можно говорить о гигроморфном, мезоморфном и ксероморфном строении растений этих групп.
А. П. Шенников (1950) вслед за Шимпером и Вармингом выделяют следующие группы:
1) гигрофиты — теневые и световые;
2) ксерофиты, которые подразделяются на суккулентов — сочные мясистые растения с водозапасающей тканью и склерофитов — суховатые, тощие, жестковатые растения;
3) психрофиты — растения влажных и холодных местообитаний севера или высокогорий;
4) криофиты — растения сухих и холодных местообитаний севера или высокогорий;
5) мезофиты — растения средних по увлажненности местообитаний, занимающие промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами.
Некоторые, особенно зарубежные, экологи придерживаются близко А. П. Шенникову, но несколько видоизмененной классификации, включающей, следуя предложениям Е. Варминга (1895), и водные растения.
Все эти классификации основаны главным образом на эколого-морфологических признаках. Но имеются классификации, где используется иной подход: принимаются во внимание не признаки растений, а условия их обитания. Такие классификации (например Л. Г. Раменского) играют большую роль в (Практике и в геоботанике, поэтому их рассматривают подробно в руководствах по фитоценологии. Элленберг (Ellenberg, 1974) предложил таблицы индикаторных значений видов как указателей условий более чем для 1700 видов и разновидностей Средней Европы. Наиболее распространенной у нас классификацией экологических типов по их водному режиму является классификация А. П. Шенникова с теми или иными модификациями. Рассмотрим главные типы.
По отношению к влаге различают пять экологических групп растений:
1) гидатофиты — водные травы, которые полностью погружены в воду, их листья очень тонкие, а питательные вещества поглощаются всей поверхностью тела. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них отсутствуют устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (воздухоносная ткань);
2) гидрофиты — растения, частично погруженные в воду, обычно обитают по берегам водоемов на сырых лугах, по болотам. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды;
3) гигрофиты — растения влажных мест с высокой влажностью воздуха. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.);
4) мезофиты — растения, живущие в условиях умеренного увлажнения, умеренных температур и хорошего минерального питания. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравы, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений (сельскохозяйственных растений — тоже мезофиты). Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. К этой экологической группе относятся, например, такие распространённые растения как сурепка, ландыш, земляника, яблоня, ель, дуб.
5) ксерофиты — растения не достаточно увлажненных мест обитаний, где воды в почве мало, а воздух горячий и сухой. Среди них встречаются травы и древесные растения. Они имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Среди ксерофитов различают сухие (склерофиты — приспособлены к жесткой экономии воды) и сочные (суккуленты — имеют мясистые стебли и/или листья). Например, ковыль, саксаул, верблюжья колючка — склерофиты, алое, толстянка, опунция, цереус — суккуленты.
По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:
1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями;
2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мякоти листа крупнее, столбчитая ткань однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико;
3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения, редко обладают большим количеством пыльцы. У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. К этой группе можно отнести и некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.
Источник