Дуб серобактерии яблоня саксаул железобактерии нитрифицирующие бактерии

Хемосинтез, хемоавтотрофы. Нитрифицирующие бактерии. Железобактерии. Серобактерии

Наряду с фотосинтезирующими автотрофами существуют автотрофы, которые при связывании углекислого газа и синтезе органических веществ используют не лучистую энергию, а энергию, полученную в результате окисления неорганических соединений.

Такие организмы, которые способны без освещения расти на минеральных субстратах, называют хемосинтезирующими. Их сравнительно немного, и все они являются прокариотами. Особенности жизнедеятельности хемоавтотрофов сами по себе чрезвычайно интересны, кроме того, в течение истории Земли они оказали весьма существенное воздействие на течение геохимических процессов.

В зависимости от используемых субстратов хемосинтезирующие организмы подразделяют на: нитрифицирующие бактерии, железобактерии, водородны1е бактерии, серобактерии и бактерии, окисляющие сурьму.

Нитрифицирующие бактерии впервые выделил химик С.Н. Виноградский (1890 — 1892). Все они являются облигатными аэробами, по Граму окрашиваются отрицательно. Функционально их делят на две группы.

Первая из них окисляет аммоний до азотистой кислоты:

NH4+ +102 -> N02- + н20 + 2Н+, AF = -27,6 х 104 Дж.

Вторая — азотистую кислоту до азотной:

N02- + — 02 -> N03-, AF = -7,6 • 104 Дж.

При окислении аммония вначале образуется гидроксиламин (NH2OH), при этом не происходит образования энергосодержащих веществ, однако во всех последующих реакциях синтезируется АТР.

Необходимый для синтеза органических соединений водород нитрифицирующие бактерии получают, восстанавливая NAD до NADH. На эти цели затрачивается энергия АТР или трансмембранного потенциала. Источником углерода служит С02, который связывается в процессе цикла Кальвина. Энергетическая эффективность этих процессов достаточно велика, и согласно расчетам утилизация свободной энергии может превышать 50%.

Нитрифицирующие бактерии отличаются низкой способностью усваивать экзогенные органические вещества. Более того, многие органические вещества (глюкоза, глицерин, мочевина и др.) даже сдерживают рост таких бактерий.

Нитрифицирующие бактерии широко распространены в различных водоемах и в почве. 0ни активно участвуют в круговороте азота. В природе, обогащая почву нитратами, которые легко усваиваются корневыми системами растений, нитрифицирующие бактерии способствуют повышению плодородия почвы. 0днако, кроме несомненной пользы, их деятельность приводит к повышению кислотности почв. В результате денитрификации нитрат-ионы восстанавливаются до молекулярного азота, что приводит уже к обеднению почвы доступными для растений соединениями азота.

Железобактерии получают энергию в результате окисления двухвалентного железа до трехвалентного. Прямо или косвенно железо могут окислять не только автотрофные прокариоты, но и некоторые гетеротрофы. Кроме того, некоторые серобактерии, наряду с серой, способны также окислять закисное железо. Результатом их деятельности по преобразованию соединений железа в течение миллионов лет явились колоссальные отложения железных руд.

Водородные бактерии окисляют молекулярный водород. К этой группе относятся строгие и факультативные анаэробы, а также облигатные аэробы. Анаэробами являются некоторые фотосинтезирующие бактерии, которые используют Н2 как источник водорода, однако они нуждаются в солнечной энергии для синтеза органических веществ, поэтому к хемотрофам не принадлежат. Другие бактерии (десульфатирующие) из молекулярного водорода получают энергию, необходимую для связывания углекислого газа, но, кроме того, они нуждаются в готовых органических веществах и поэтому являются гетеротрофами. Наконец, существует группа действительно автотрофных аэробных бактерий, использующих в качестве источника энергии Н2. Поскольку они наряду с водородом используют еще и молекулярный кислород, их называют бактериями гремучего газа.

Фиксация СО2 также осуществляется в ходе реакций цикла Кальвина и на фосфоенолпирувате, источником которого служит фосфоглицерат. Источником углерода для водородных бактерий, кроме СО2, также могут служить некоторые органические вещества (глюкоза, глюконат, ацетат, пируват и др.). При наличии готовых органических веществ в окружающей среде водородные бактерии могут перейти на гетеротрофный тип питания, при этом их способность окислять Н2 и связывать СО2 снижается. Причиной тому служит подавление синтеза компонентов водородактивирующей системы гидрогеназы и некоторых ферментов цикла Кальвина.

Серобактерии встречаются в пресных и соленых водоемах, содержащих сероводород. Они бесцветны и морфологически подразделяются на три группы: нитчатые, одноклеточные с мелкими клетками и одноклеточные с крупными клетками. Многие серобактерии демонстрируют заметное сходство с цианобактери- ями, за что некоторые исследователи рассматривают их как бесцветные формы цианобактерий.

В отличие от фототрофных бактерий, использующих сероводород в качестве источника водорода и получающих энергию от света, серобактерии, окисляя различные соединения серы, восстанавливают ее до молекулярного состояния, а выделяющуюся при этом энергию используют для ассимиляции углекислого газа. Суммарно реакции окисления субстрата идут следующим образом.

При окислении сероводорода:

H2S + ^02 -> Н20 + S°, AF = -17,2 х 104Дж.

При окислении серы и тиосульфата в присутствии кислорода:

S0 + |о2 + Н20 H2S04, AF = -49,8 х 104Дж.

S2Og + 202 + Н20 2SO4 + 2Н+, AF = -88,6 х 104Дж.

При окислении серы и тиосульфата без кислорода с использованием нитратов:

5S + 6KN03 + 4NaHC03 -> -> 2Na2S04 + K2S04 + 2C02 + 3N2, 5Na2S203 + 8KNO3 + 2NaHC03 -> 6Na2S04 + 4K2S04 + 4N2 + C02 + H20,

Транспорт электронов по цепи переносчиков у разных видов может иметь особенности и зависит от окисляемого субстрата. Источником углерода у серобактерий служит углекислый газ, который они в основном связывают в процессе реакций цикла Кальвина (как и большинство других хемоавтотрофов).

Функциональная деятельность серобактерий очень разнообразна. Особенности проявляются в специфике окисляемого субстрата, кроме того, некоторые виды могут окислять не только соединения серы, но и другие неорганические вещества, в частности закисное железо. Полученная при этом энергия также используется для автотрофного питания. Способность разных видов усваивать экзогенные органические вещества неодинакова.

У клеток этих бактерий нет хлорофилла и способ, с помощью которого они мобилизуют энергию для реакций синтеза, принципиально иной, нежели у растительных клеток. В этих клетках происходит так называемый хемосинтез, а сами бактерии являются хемоавтотрофами.

В закрытых теплообменных аппаратах и коммуникациях в биоценоз обрастаний входят слизеобразующие и нитчатые формы, а также серо- и железобактерии. К серобактериям относятся бесцветные нитчатые, крупные овальные и круглые бактерии, спириллы.

Источник статьи: http://www.bibliotekar.ru/4-1-27-1-kurs-biologii/47.htm

Особенности питания бактерий-хемосинтетиков

В 1888 году русский микробиолог Виноградский С.Н. впервые показал научному сообществу, каким образом можно получить энергию при окислении сероводорода. Также было доказано, что в природе осуществляют этот процесс бактерии, которые впоследствии были названы хемосинтетики. Виноградский С.Н. дал определение бактериям-хемосинтетикам, правда, оно отличалось от современного, но зато уже тогда было введено разделение организмов по типу получения энергии.

До этого открытия считалось, что единственным способом получения органики из неорганики является использование фотосинтеза (по мнению ученых, его использовали как растения, так и бактерии-фотосинтетики). Открытие синтеза АТФ без участия солнечного света, а с использованием энергии неорганических реакций, заставило научный мир пристальнее присмотреться к бактериальному сообществу на предмет того, как же микроорганизмы, являющиеся хемосинтетиками, удовлетворяют свои важнейшие потребности в энергии.

Хемосинтез

Получение энергии – это всегда окончательное звено цепочки питания. Животные-гетеротрофы, которые не могут самостоятельно производить органику, получают АТФ (энергию), расщепляя уже готовые органические соединения. Растения-автотрофы питаются солнечным светом и водой, получая энергию в процессе фотосинтеза, а бактерии-хемосинтетики питаются неорганическими соединениями, процесс переваривания которых также происходит с выделением энергии.

Перечень неорганики, которую потребляют продуценты (производители органики), не так уж и мал:

• неорганические соединения азота (его окисляют нитрифицирующие бактерии);
• сероводород (бактерии, окисляющие серу);
• восстановленные железо и марганец (железобактерии);
• молекулярный водород (водородные бактерии);
• углекислый газ (карбоксидобактерии, которые нельзя путать с такими организмами, как цианобактерии, в фотосинтезе которых также участвует углекислый газ СО2).

Отдельную группу составляют такие бактерии-хемосинтетики (продуценты), как сульфатвосстанавливающие и метаногенные микроорганизмы.

Нитрифицирующие бактерии

Обитают в водоемах – пресных и соленых, а также в почвах. Эти организмы обеспечивают круговорот азота в природе. Азот является важнейшим элементом, входящим в состав органических соединений (белков и нуклеиновых кислот). Фиксация азота является одним из результатов хемосинтеза нитрифицирующих микроорганизмов.

Все бактерии, относящиеся к этой группе хемосинтетиков, – грамотрицательные микроорганизмы, разные по форме. Некоторые из видов передвигаются с помощью жгутиков, некоторые неподвижны.

Все нитрифицирующие микроорганизмы – строгие (облигатные) аэробы, живут только в присутствии кислорода.

Сам процесс хемосинтеза в хемосинтетиках происходит в ЦПМ – цитоплазматической мембране (между клеточной стенкой и цитоплазматическим веществом). Фермент транслоказа переносит аммиак через ЦПМ. Аммиак (NH3) окисляется ферментом, продуктами этой реакции являются гидроксиламин и вода. Эта реакция происходит с потреблением энергии.

На втором этапе гидроксиламин окисляется до нитрита с высвобождением одного электрона и одного протона (NH2OH (нитроксиламин) -> NHO (нитроксил) + 2 электрона (Н-) + 2 протона (Н+)).

Формирование цепи протонов и электронов на разных участках ЦПМ в хемосинтетиках приводит к образованию АТФ-синтазы (проводнику протонов в мембране). Протоны, направившись по белковому проводнику (АТФ-синтаза) к электронам, обеспечивают условия для синтеза АТФ.

Окислители серы (серобактерии)

Окисляют серу не только хемотрофы. Некоторые организмы-фототрофы также используют серу для получения энергии для жизни, но это не бактерии автотрофы из группы цианобактерий. Фотосинтез с участием серы осуществляют гетеротрофы (питающиеся органикой), к которым относятся гетеротрофы бациллы и псевдомонады.

Продуценты, относящиеся к хемосинтетикам, – это тионовые бактерии. Клеточная стенка этих хемосинтетиков устроена не так, как у остальных представителей царства бактерии, поэтому тионовых микроорганизмов относят к архебактериям.

Окисляя серу до сульфата (SO4), эти продуценты образуют молекулярную серу и сульфиты.

Кроме тионовых бактерий, окисляют серу и бесцветные бактерии. Их классифицирующим признаком является то, что они откладывают серу внутри клеток.

Присутствие окисляющих микроорганизмов в окружающей среде приводит к подкислению этой среды, что положительно влияет на растворение в воде неорганических соединений и делает эту неорганику более доступной для жизни растений.

Железобактерии

Одни из представителей железобактерий – бактерии вида Thiobacillus ferrooxidans – одноклеточные бактерии, окруженные бактериальными чехлами, в которых и накапливается железо. Живут отдельно или колониями. Эти микроорганизмы не могут преобразовывать атмосферный углекислый газ и поэтому являются строгими (облигатными) хемотрофами. Окисление восстановленного железа осуществляется на ЦПМ. Железо через мембрану в цитоплазму не проникает. Движущая сила, за счет которой появляется разность потенциалов и синтез АТФ, – разность pH внутри клетки и снаружи клетки. Одна молекула АТФ синтезируется из двух молекул железа.

Есть и другие примеры железобактерий. Эти микроорганизмы-продуценты широко распространены в природе и формируют железистые отложения. Среди железобактерий встречаются даже гетеротрофные организмы.

Водородные бактерии (водородобактерии)

Водородные бактерии совсем не похожи на цианобактерий, хоть молекулярный водород присутствует как в жизнедеятельности цианобактерий, так и в жизни водородных бактерий.

Особенность этой группы микроорганизмов состоит в том, что они окисляют водород в присутствии кислорода. Это довольно многочисленная группа бактерий. Среди них есть представители псевдомонад, бацилл и других бактериальных семейств.

Водородные бактерии – факультативные хемолитоавтотрофы, потребляющие углерод из самых разных соединений, что делает их привлекательными для использования в современных биотехнологиях.

В клетках водородных бактерий присутствует фермент гидрогеназа, который присоединяет водород к различным соединениям в ходе реакций восстановления. Именно этот процесс обеспечивает образование восстановленных НАД (никотинамидадениндинуклеотид) коферментов, присутствующих во всех живых клетках.

Водородные бактерии – переработчики любых минеральных субстратов – рассматриваются биотехнологами как перспективные работники для фабрик по производству экологически чистой биомассы. Уже сегодня эти биомассы используются как корм для животных. Но биотехнологии не собираются останавливаться на достигнутом.

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.

Источник статьи: http://probakterii.ru/prokaryotes/vital-functions/hemosintetiki.html

(жр) ХЕМОАВТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ

Материал из Zbio

т.1 стр.337-352; рис.137-142 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Содержание

По типу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы, что в переводе с греческого означает «самопитающиеся», могут строить все соединения своих клеток из углекислоты и других неорганических веществ. Источником энергии для них служит либо свет (фотоавтотрофы), либо они ее получают при окислении минеральных соединений (хемоавтотрофы). Таким образом, ни для конструктивных, ни для энергетических процессов органические субстраты автотрофам не требуются.

Гетеротрофы также могут усваивать углекислоту. Однако им необходимы органические соединения как основные источники углерода, а в большинстве случаев и субстраты для получения энергии (хемоорганогетеротрофы). Такой тип питания реализуется у человека, животных и многих микроорганизмов. Лишь для некоторых бактерий, нуждающихся в готовых органических соединениях, источником энергии является свет (фотогетеротрофы).

Среди автотрофов наиболее широко распространены организмы, использующие лучистую энергию. Они представлены высшими растениями, водорослями и рядом бактерий, способных к фотосинтезу.

Хемоавтотрофы обнаружены только среди бактерий, т. е. только среди прокариотных организмов, причем количество их сравнительно невелико. Однако по своим физиолого-биохимическим свойствам, геохимической деятельности и значению для некоторых областей народного хозяйства эти микроорганизмы весьма интересны.

Существование хемоавтотрофов было открыто С. Н. Виноградским . Началом послужили его работы (1885-1889) по изучению нитчатых микроорганизмов, называемых серобактериями (Beggiatoa) и железобактериями (Leptothrix ochracea). В результате проведенных наблюдений Виноградский пришел к выводу, что жизнедеятельность указанных форм связана с окислением соответственно сероводорода и серы до серной кислоты или закисного железа в окисное и оба процесса имеют энергетическое значение.

Свою гипотезу Виноградский блестяще доказал, выделив (1890-1892) чистые культуры нитрифицирующих бактерий (Nitrosomonas и Nitrobacter), которые росли на минеральных средах, окисляя аммонийный азот или нитриты и фиксируя при этом углекислоту.

В настоящее время хемоавтотрофов подразделяют на следующие группы, получившие свои названия соответственно природе окисляемых субстратов:

1. Нитрифицирующие бактерии
2. Водородные бактерии
3. Серобактерии и тионовые бактерии
4. Железобактерии

Кроме того, к хемоавтотрофам, видимо, принадлежит недавно обнаруженный Н. Н. Ляликовой-Медведевой микроорганизм Stibiobacter, окисляющий окислы трехвалентной сурьмы (Sb₂O₃) до пятивалентной (Sb₂O₅).

Таким образом, выявлены хемоавтотрофы, способные получать энергию в результате окисления минеральных соединений пяти элементов: Н, N, S, Fe и Sb.

[править] Нитрифицирующие бактерии

Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц (Schloesing, Müntz) доказали, что нитрификация имеет биологическую природу. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ. В результате окисление аммиака прекращалось. Однако специфические микроорганизмы, вызывающие этот процесс, были выделены лишь Виноградским. Им же было показано, что хемоавтотрофные нитрификаторы могут быть подразделены на бактерий, осуществляющих первую фазу этого процесса, а именно окисление аммония до азотистой кислоты (NH₄ + → NO₂ — ), и бактерий второй фазы нитрификации, переводящих азотистую кислоту в азотную (NO₂ — → NO₃ — ). И те и другие микроорганизмы являются грамотрицательными. Их относят к семейству Nitrobacteriaceae.

Бактерии первой фазы нитрификации представлены четырьмя родами: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus и Nitrosospira. Из них наиболее изучен вид Nitrosomonas euroраеа, хотя получение чистых культур этих микроорганизмов, как и других нитрифицирующих хемоавтотрофов, до сих пор остается достаточно сложным. Клетки N.europaea обычно овальные (0,6-1,0 × 0,9-2,0 мкм, размножаются бинарным делением. В процессе развития культур в жидкой среде наблюдаются подвижные формы, имеющие один или несколько жгутиков, и неподвижные зооглеи.

У Nitrosocystis oceanus клетки округлые, диаметром 1,8-2,2 мкм, но бывают и крупнее (до 10 мкм). Способны к движению благодаря наличию одного жгутика или пучка жгутиков. Образуют зооглеи и цисты.

Размеры Nitrosolobus multiformis составляют 1,0-1,5 × 1,0-2,5 мкм. Форма этих бактерий не совсем правильная, так как клетки разделены на отсеки, дольки (-lobus, отсюда и название Nitrosolobus), которые образуются в результате разрастания внутрь цитоплазматической мембраны.

У Nitrosospira briensis клетки палочковидные и извитые (0,8-1,0 × 1,5-2,5 мкм, имеют от одного до шести жгутиков.

Среди бактерий второй фазы нитрификации различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina и Nitrococcus.

Большая часть исследований проведена с разными штаммами Nitrobacter, многие из которых могут быть отнесены к Nitrobacter winogradskyi, хотя описаны и другие виды. Бактерии имеют преимущественно грушевидную форму клеток. Как показано Г. А. Заварзиным, размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как снабжена одним латерально расположенным жгутиком. Отмечают также сходство Nitrobacter с почкующимися бактериями рода Hyphomicrobium по составу жирных кислот, входящих в липиды.

Данные относительно таких нитрифицирующих бактерий, как Nitrospina gracilis и Nitrococcus mobilis, пока весьма ограниченны. По имеющимся описаниям, клетки N. gracilis палочковидные (0,3-0,4 × 2,7-6,5 мкм, но обнаружены и сферические формы. Бактерии неподвижны. Напротив, N. mobilis обладает подвижностью. Клетки его округлые, диаметром около 1,5 мкм, с одним-двумя жгутиками.

По строению клеток исследованные нитрифицирующие бактерии похожи, на другие грамотрицательные микроорганизмы. У некоторых видов обнаружены развитые системы внутренних мембран, которые образуют стопку в центре клетки (Nitrosocystis oceanus), или располагаются по периферии параллельно цитоплазматической мембране (Nitrosomonas europaea), или образуют чашеподобную структуру из нескольких слоев (Nitrobacter winogradskyi). Видимо, с этими образованиями связаны ферменты, участвующие в окислении нитрификаторами специфических субстратов.

Нитрифицирующие бактерии растут на простых минеральных средах, содержащих окисляемый субстрат в виде аммония или нитритов и углекислоту. Источником азота в конструктивных процессах могут быть, кроме аммония, гидроксиламин и нитриты.

Показано также, что Nitrobacter и Nitrosomonas europaea восстанавливают нитриты с образованием аммония.

Такой микроорганизм, как Nitrosocystis oceanus, выделенный из Атлантического океана, относится к облигатным галофилам и растет на среде, содержащей морскую воду. Область значений рН, при которой наблюдается рост разных видов и штаммов нитрифицирующих бактерий, приходится на 6,0-8,6, а оптимальное значение рН чаще всего 7,0-7,5. Среди Nitrosomonas europaea известны штаммы, имеющие температурный оптимум при 26 или около 40° C, и штаммы, довольно быстро растущие при 4° C.

Все известные нитрифицирующие бактерии являются облигатными аэробами. Кислород необходим им как для окисления аммония в азотистую кислоту:

так и для окисления азотистой кислоты в азотную:

Но весь процесс превращения аммония в нитраты происходит в несколько этапов с образованием соединений, где азот имеет разную степень окисленности.

Первым продуктом окисления аммония является гидроксиламин, который, возможно, образуется в результате непосредственного включения в NH + ₄ молекулярного кислорода:

Однако окончательно механизм окисления аммония до гидроксиламина не выяснен. Превращение гидроксиламина в нитрит:

как предполагают, идет через образование гипонитрита NOH, а также окись азота (NO). Что касается закиси азота (N₂O), обнаруживаемой при окислении Nitrosomonas europaea аммония и гидроксиламина, то большинство исследователей считает ее побочным продуктом, образующимся в основном в результате восстановления нитрита.

Исследование окисления Nitrobacter нитрита с использованием в опытах тяжелого изотопа кислорода ( 18 O) показало, что образующиеся нитраты содержат значительно больше 18 O, когда меченой является вода, а не молекулярный кислород. Поэтому предполагают, что сначала происходит образование комплекса NO₂-H₂O, который далее окисляется до NO₃ — . При этом происходит передача электронов через промежуточные акцепторы на кислород. Весь процесс нитрификации можно представить в виде следующей схемы (рис. 137), отдельные этапы которой требуют, однако, уточнения.

Кроме первой реакции, а именно образования из аммония гидроксиламина, последующие стадии обеспечивают организмы энергией в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Синтез АТФ сопряжен с функционированием окислительно-восстановительных систем, передающих электроны на кислород, подобно тому как это имеет место у гетеротрофных аэробных организмов. Но поскольку окисляемые нитрификаторами субстраты имеют высокие окислительно-восстановительные потенциалы, они не могут взаимодействовать с никотинамидадениндинуклеотидами (НАД или НАДФ, Е₀ 1 = -0,320 В), как это бывает при окислении большинства органических соединений. Так, передача электронов в дыхательную цепь от гидроксиламина, видимо, происходит на уровне флавина:

NH₂OH → флавопротеид → цит. b (убихинон?) → цит. c → цит. a → O₂

Когда окисляется нитрит, то включение его электронов в цепь, вероятно, идет на уровне либо цитохрома типа с, либо цитохрома типа a. В связи с этой особенностью большое значение у нитрифицирующих бактерий имеет так называемый обратный, или обращенный, транспорт электронов, идущий с затратой энергии части АТФ или трансмембранного потенциала, образуемых при передаче электронов на кислород (рис. 138).

Таким образом происходит обеспечение хемоавтотрофных нитрифицирующих бактерий не только АТФ, но и НАДН, необходимых для усвоения углекислоты и для других конструктивных процессов.

Согласно расчетам эффективность использования свободной энергии Nitrobacter может составлять 6,0-50,0%, a Nitrosomonas — и больше.

Ассимиляция углекислоты происходит в основном в результате функционирования пентозофосфатного восстановительного цикла углерода, иначе называемого циклом Кальвина (см. рис. 134). Итог его выражают следующим уравнением:

6CO₂ + 18АТФ + 12НАДH + 12Н + → 6[CH₂O] + 18АДФ + 18Ф_H + 12НАД + 6H₂O,

где [CH₂O] означает образующиеся органические вещества, имеющие уровень восстановленности углеродов. Однако в действительности в результате ассимиляции углекислоты через цикл Кальвина и другие реакции, прежде всего путем карбоксилирования фосфоенолпирувата, образуются не только углеводы, но и все другие компоненты клеток — белки, нуклеиновые кислоты, липиды и т. д. Показано также, что Nitrococcus mobilis и Nitrobacter winogradskyi могут образовывать в качестве запасных продуктов поли-β-оксибутират и гликогеноподобный полисахарид. Такое же соединение обнаружено в клетках Nitrosolobus multiformis. Кроме углеродсодержащих запасных веществ, нитрифицирующие бактерии способны накапливать полифосфаты, входящие в состав метахроматиновых гранул.

Еще в первых работах с нитрификатором Виноградский отметил, что для их роста неблагоприятно присутствие в среде органических веществ, таких, как пептон, глюкоза, мочевина, глицерин и др. Отрицательное действие органических веществ на хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии неоднократно отмечалось и в дальнейшем. Сложилось даже мнение, что эти микроорганизмы вообще не способны использовать экзогенные органические соединения. Поэтому их стали называть «облигатными автотрофами». Однако в последнее время показано, что использовать некоторые органические соединения эти бактерии способны, но возможности их ограничены. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitrobacter в присутствии нитрита дрожжевого автолизата, пиридоксина, глутамата и серина, если они в низкой концентрации вносятся в среду. Показано также включение в белки и другие компоненты клеток Nitrobacter 14 C из пирувата, α-кетоглутарата, глутамата и аспартата. Известно, кроме того, что Nitrobacter медленно, но окисляет формиат. Включение 14 C из ацетата, пирувата, сукцината и некоторых аминокислот, преимущественно в белковую фракцию, обнаружено при добавлении этих субстратов к суспензиям клеток Nitrosomonas europaea. Ограниченная ассимиляция глюкозы, пирувата, глутамата и аланина установлена для Nitrosocystis oceanus. Есть данные об использовании 14 C-ацетата Nitrosolobus multiformis.

Недавно установлено также, что некоторые штаммы Nitrobacter растут на среде с ацетатом и дрожжевым автолизатом не только в присутствии, но и в отсутствие нитрита, хотя и медленно. При наличии нитрита окисление ацетата подавляется, но включение его углерода в разные аминокислоты, белок и другие компоненты клеток увеличивается. Имеются, наконец, данные, что возможен рост Nitrosomonas и Nitrobacter на среде с глюкозой в диализируемых условиях, которые обеспечивают удаление продуктов ее метаболизма, оказывающих ингибиторное действие на данные микроорганизмы. На основании этого делается вывод о способности нитрифицирующих бактерий переключаться на гетеротрофный образ жизни. Однако для окончательных выводов необходимо большее число экспериментов. Важно прежде всего выяснить, как долго нитрифицирующие бактерии могут расти в гетеротрофных условиях при отсутствии специфических окисляемых субстратов.

Хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии имеют широкое распространение в природе и встречаются как в почве, так и в разных водоемах. Осуществляемые ими процессы могут происходить весьма в крупных масштабах и имеют существенное значение в круговороте азота в природе. Раньше считали, что деятельность нитрификаторов всегда способствует плодородию почвы, поскольку они переводят аммоний в нитраты, которые легко усваиваются растениями, а также повышают растворимость некоторых минералов. Сейчас, однако, взгляды на значение нитрификации несколько изменились. Во-первых, показано, что растения усваивают аммонийный азот и ионы аммония лучше удерживаются в почве, чем нитраты. Во-вторых, образование нитратов иногда приводит к нежелательному подкислению среды. В-третьих, нитраты могут восстанавливаться в результате денитрификации до N₂, что приводит к обеднению почвы азотом.

Следует также отметить, что наряду с нитрифицирующими хемоавтотрофными бактериями известны гетеротрофные микроорганизмы, способные вести близкие процессы. К гетеротрофным нитрификаторам относятся некоторые грибы из рода Fusarium и бактерии таких родов, как Alcaligenes, Corynebacterium, Achromobacter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.

Показано, что Arthrobacter sp. окисляет в присутствии органических субстратов аммоний с образованием гидроксиламина и далее нитритов и нитратов. Кроме того, может образовываться гидроксамовая кислота. У ряда бактерий выявлена способность осуществлять нитрификацию органических азотсодержащих соединений: амидов, аминов, оксимов, гидроксаматов, нитросоединений и др. Пути их превращения представляют следующим образом:

Размеры гетеротрофной нитрификации в некоторых случаях бывают довольно большие. Кроме того, при этом образуются некоторые продукты, обладающие токсичным, канцерогенным, мутагенным действием и соединения с химиотерапевтическим эффектом. Поэтому исследованию данного процесса и выяснению его значения для гетеротрофных микроорганизмов сейчас уделяют значительное внимание.

[править] Водородные бактерии

Окислять молекулярный водород могут микроорганизмы, относящиеся к разным таксономическим группам. Среди них есть строгие анаэробы, факультативные анаэробы и облигатные аэробы. К анаэробным микроорганизмам, окисляющим Нг, принадлежат многие фототрофные и метанобразующие бактерии, некоторые представители десульфатирующих бактерий (Desulfovibrio desulfuricans) и клостридий (Clostridium aceticum, С. pasteurianum). К факультативным анаэробам и аэробам, обладающим таким свойством, относятся Escherichia coli, Paracoccus denitrificans, Streptococcus faecalis и некоторые представители: Bacillus, Pseudomonas, Alcaligenes, Acetobacter, Azotobacter, Mycobacterium, Nocardia, Proteus, а также отдельные виды сине-зеленых и зеленых водорослей.

Однако далеко не все из перечисленных микроорганизмов растут за счет окисления молекулярного водорода в автотрофных условиях и сохраняют эту способность в течение длительного времени. Такая возможность имеется у фототрофных бактерий, но для этого им необходим источник энергии в виде света, а Н2 служит только донором водорода (Н-донором) при фотоассимиляции углекислоты и в других конструктивных процессах. Для десульфатирующих бактерий молекулярный водород может являться энергетическим субстратом и обеспечивать восстановление углекислоты. Но наряду с углекислотой эти микроорганизмы требуют наличия готовых органических соединений. Следовательно, к автотрофам они не относятся. Аналогичным образом, видимо, используют молекулярный водород и метанобразующие бактерии.

Таким образом, микроорганизмов, использующих как источник энергии молекулярный водород и как единственный источник углекислоту, не так много, причем большинство растет в аэробных условиях и окисляет Н2 с использованием О₂. Такие микроорганизмы принято называть водородными бактериями или бактериями гремучего газа. Первые описания их были даны одновременно Лебедевым и Казерером в 1906 г., хотя биологическая природа процесса окисления молекулярного водорода в почве была установлена несколько раньше.

Вскоре после открытия автотрофных водородокисляющих микроорганизмов Орла-Иенсен ввел для них название Hydrogenomonas, которое до последнего времени широко применяется. Однако как самостоятельная таксономическая единица этот род сейчас не принимается. На основании изучения свойств разных представителей гидрогеномонад, проведенного в последнее время под руководством Р. Стениера , предлагается часть из них отнести к роду Pseudomonas, а часть — к роду Alcaligenes. И те и другие водородокисляющие автотрофные бактерии представляют собой бесспоровые грамотрицательные палочки (0.3- 0,7 × 0,8-2,9 мкм). Но у бактерий, причисляемых к роду Pseudomonas, жгутики расположены полярно или субполярно, тогда как представители рода Alcaligenes относятся к перитрихам, хотя количество жгутиков бывает весьма ограниченным (дегенеративно-перитрихиальный тип жгутикования).

К псевдомонадам, способным окислять молекулярный водород и расти в автотрофных условиях, принадлежат следующие виды: Pseudomonas flava, Ps. palleronii, Ps. facilis, Ps. saccharophila, Ps. ruhlandii. Водородные бактерии, включенные в род Alcaligenes, представлены A. europhus и A. paradoxus. Кроме этих микроорганизмов, известны и другие, растущие в автотрофных условиях за счет окисления молекулярного водорода. К ним принадлежат некоторые представители рода Nocardia (N. ораса) и другие грамположительные бактерии.

На минеральной среде в присутствии H₂ и CO₂ растет, но медленно Paracoccus denitrificans, ранее известный под названием Micrococcus denitrificans. Этот грамотрицательпый кокковидный микроорганизм интересен тем, что является факультативным анаэробом. В отсутствие воздуха он восстанавливает нитраты, нитриты и закись азота (N₂O) с образованием молекулярного азота, используя эти соединения как акцепторы электронов вместо O₂. Однако в анаэробных условиях рост P. denitrificans происходит только в присутствии органических субстратов, хотя способность окислять молекулярный водород сохраняется.

Наконец, следует отметить, что молекулярный водород используют все микроорганизмы, способные окислять окись углерода. К таковым принадлежат недавно выделенные в лаборатории Г. А. Заварзина бактерии, названные Selliberia carboxydohydrogena. Это мелкие, подвижные, палочковидные, иногда изогнутые формы (0,3 × 0,6-1,2 мкм, образующие розетки. Рост культур возможен в аэробных условиях в присутствии CO и CO₂ или H₂ и CO₂.

Водородные бактерии растут на простых синтетических средах, содержащих в качестве источника азота соли аммония, нитраты, мочевину, некоторые аминокислоты, производные пуринов. Источником серы обычно служат сульфаты. Кроме солей фосфора, магния, калия, кальция, в среды добавляют микроэлементы, в число которых входят железо и никель. Для забуферивания среды вносят бикарбонат. Это помогает поддерживать значение pH на уровне (6,5-7,5), обеспечивающем достаточно быстрый рост культур. Оптимальная температура для роста разных видов и штаммов 28-35° C. Известен лишь один представитель, описанный под названием Hydrogenomonas thermophiles, для которого оптимальная температура около 50° C.

Рост водородных бактерий в автотрофных условиях зависит от снабжения их углекислотой, водородом и кислородом. При составлении газовых смесей учитывают потребление бактериями отдельных компонентов, а также чувствительность разных представителей водородных бактерий к молекулярному кислороду. Обычно применяемые газовые смеси содержат 10% CO₂, 10-30% O₂ и 60-80% H₂. Окисление молекулярного водорода кислородом воздуха отражает уравнение

Однако, судя по потребляемым газам, общий результат процесса с учетом использования части водорода на восстановление углекислоты отвечает уравнению

где (CH₂O) — условное обозначение образующихся органических веществ.

Способность водородных бактерий и других микроорганизмов окислять молекулярный водород связана с наличием у них водородактивирующей системы, называемой гидрогеназой.

Окисление водорода с получением энергии в виде АТФ происходит через электрон-транспортную цепь, компонентами которой, по имеющимся данным, являются НАД, флавопротеиды (ФП), цитохромы и, возможно, хиноны (X):

Однако у разных представителей водородных бактерий могут быть некоторые различия как в составе переносчиков электронов, так и в возможных путях переноса электронов от молекулярного водорода на кислород. Эффективность использования энергии может достигать 30%. Ассимиляция углекислоты водородными бактериями, как и у других хемоавтотрофов, происходит в основном при участии пентозофосфатного восстановительного цикла углерода (цикла Кальвина). Кроме того, происходит фиксация углекислоты на фосфоенолпирувате, который легко образуется из фосфоглицерата. Продукт реакции — щавелевоуксусная кислота — может включаться в цикл трикарбоновых кислот, обеспечивая образование других органических кислот, необходимых для синтеза аминокислот и порфириновых компонентов клеток.

Помимо образования из CO₂ основных соединений клеток, водородные бактерии могут синтезировать из нее большие количества (50% и более от сухой биомассы) поли-β-оксибутирата, который является запасным продуктом. Образованию этого полимера способствует недостаток в среде азота, серы, фосфора, а также дефицит кислорода. Кроме поли-β-оксибутирата, водородные бактерии накапливают полифосфаты.

В отличие от большинства нитрифицирующих бактерий, а также некоторых тионовых бактерий, все известные представители водородных бактерий хорошо растут на органических средах в отсутствие молекулярного водорода. При этом органические соединения служат для них энергетическими субстратами и основными источниками углерода. К числу органических соединений, используемых разными представителями водородных бактерий, относятся глюкоза, глюконат, ацетат, фумарат, сукцинат, лактат, β-оксибутират, малат, пируват, аспартат, глутамат, аланин и фенилаланин.

В отношении использования других органических соединений, например Сахаров и спиртов, отдельные представители проявляют большие или меньшие различия.

Переключение водородных бактерий на гетеротрофный образ жизни, как правило, снижает их способность окислять молекулярный водород и фиксировать углекислоту. Первое обусловлено тем, что в присутствии органических соединений происходит подавление синтеза гидрогеназной системы, а второе связано с репрессией синтеза рибулезодифосфаткарбоксилазы, которая участвует в фиксации углекислоты через цикл Кальвина. Однако не все органические субстраты и не у всех водородных бактерий действуют на эти процессы одинаково.

Показано также, что молекулярный водород может оказывать существенное влияние на использование этими микроорганизмами некоторых органических субстратов. Ингибиция потребления водородными бактериями органических соединений в присутствии На получила название «водородного эффекта». Он проявляется, например, в отношении использования водородными бактериями фруктозы и обусловлен подавлением синтеза ферментов, участвующих в ее разложении. Кроме того, Н₂ может ингибировать активность некоторых ферментов.

Выше отмечалось, что водородные бактерии принимают активное участие в окислении водорода в природных условиях, где он может образовываться в результате деятельности определенных групп микроорганизмов. Культуры этих бактерий легко получить из почвы и многих водоемов, где идет разложение органических веществ. В настоящее время водородные бактерии привлекают к себе большое внимание в связи с такими практическими задачами, как получение дешевого пищевого и кормового белка, а также для регенерации атмосферы в замкнутых системах. Обе эти проблемы весьма актуальны, в частности в связи с развитием космических полетов. По сравнению с другими автотрофными микроорганизмами водородные бактерии характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большие урожаи биомассы. Установлено также, что белки водородных бактерий полноценны по аминокислотному составу и усваиваются животными. Необходимые для развития водородных бактерий компоненты, а именно водород и кислород, получают в результате электролиза воды. Что касается источников углерода и азота, то они также легко доступны и могут быть продуктами отходов, которые подлежат удалению.

Помимо практических задач, изучение водородных бактерий представляет большой интерес для понимания особенностей автотрофов и регуляции их метаболизма.

[править] Серобактерии и тионовые бактерии

Давно известно, что в сероводородных источниках и других водоемах, содержащих сероводород, как правило, встречаются в большом количестве неокрашенные микроорганизмы, в клетках которых обнаруживаются капли серы. В местах, где концентрация сероводорода сравнительно невелика (меньше 50 мг/л), такие микроорганизмы, получившие название бесцветных серобактерий, часто образуют массовые скопления в виде пленок, белых налетов и других обрастаний. С. Н. Виноградский (1887) доказал, что сера, откладываемая в клетках одного из типичных представителей серобактерий, а именно Beggiatoa, образуется из сероводорода и может окисляться этим микроорганизмом до серной кислоты. Для исследований им был применен оригинальный метод микрокультуры, который позволяет менять среду и проводить наблюдения за живым объектом в течение длительного времени. Результаты опытов с Beggiatoa, как уже указывалось выше, послужили основой для развития С. Н. Виноградским концепции о существовании микроорганизмов, способных к хемоавтотрофному образу жизни. Однако, как это ни странно, такая возможность для большинства бесцветных серобактерий до сих пор не выяснена. Объясняется это тем, что большинство относимых к ним микроорганизмов не удалось еще культивировать в лабораторных условиях в виде чистых культур. Поэтому четких выводов относительно их физиологии и биохимических свойств сделать нельзя. Но обычно такие микроорганизмы рассматривают в числе бактерий, окисляющих восстановленные соединения серы.

В систематическом отношении бесцветные серобактерии, видимо, гетерогенная группа и далеко не все из описанных видов и даже родов можно считать твердо установленными. На основании особенностей морфологии Г. А. Заварзин (1972) подразделяет бесцветные серобактерии следующим образом:

[править] 1. Нитчатые формы

К ним относятся микроорганизмы следующих родов: Beggiatoa, Thiospirillopsis, Thioploca, Thiothrix, Thiospirillum, Thiodendron. У представителей первых четырех родов клетки образуют трихомы. Наиболее известны из них Beggiatoa и Thiothrix. Основное отличие их состоит в том, что у Beggiatoa трихомы свободные и способны к скользящему (ползающему) типу движения, а у Thiothrix трихомы прикрепляются к субстрату слизистым диском и клетки у основания более крупные. Образуют гормогонии. Описано шесть видов Beggiatoa (В. alba, В. arachnoidea, В. leptomitiformis, В. minima, В. gigantea, В. mirabilis) и семь видов Thiothrix (Т. nivea, Т. tenuis, Т. tenuissima, Т. vouki, Т. longiartisulata, Т. anulata, T. marina), отдельные представители которых различаются по диаметру трихома. Так у разных видов Beggiatoa диаметр трихома варьирует от 1 до 55 мкм, а у Thiothrix — от 0,5 до 30 мкм, причем отдельные клетки могут быть весьма большими (до 33 мкм в длину).

У представителей рода Thioploca, которых известно четыре вида (Т. schmidlei, Т. ingrica, Т. minima, Т. mixta), имеется толстый слизистый чехол, в который могут быть заключены несколько свободных трихомов, способных к движению.

Thiospirillopsis также образует свободные трихомы со скользящим движением, но, в отличие от Beggiatoa, они изогнуты в виде спирали. Известен один вид — Т. floridana. У Thiospirillum pistiense клетки изогнуты и объединены в цепочки, причем в результате вращения отдельные нити могут переплетаться друг с другом. Сера обнаруживается на поверхности пучков нитей.

Своеобразной морфологией характеризуется микроорганизм, описанный Б. В. Перфильевым, под названием Thiodendron latens. Бактерии образуют очень тонкие нити, лишь на концах которых бывают видны вибрионоподобные клетки со жгутиками. По этим признакам они похожи на микроорганизмы, относимые к Metallogenium.

[править] 2. Одноклеточные формы с крупными (около 10 мкм) клетками

Таковы Achromatium, Thiovulum и Macromonas. Типовым видом Achromatium является A. oxaliferum. Клетки этого микроорганизма овальные и, кроме ка пель серы, часто содержат карбонат кальция. Размеры их составляют 10-18 × 30-40 мкм. Делятся перетяжкой. При соприкосновении с субстратом наблюдается медленное кувыр кающееся движение, хотя жгутиков нет.

У Thiovulum клетки округлые или овальные, 5-25 мкм в диаметре. Размножаются делением. Имеют жгутики: жгутикование перитрихиального типа. В клетках обнаружена развитая система мембран.

К роду Macromonas относят два вида — М. mobilis и М. bipunctata. Это цилиндрические, иногда изогнутые микроорганизмы размером 3-8 × 8-30 мкм. Более крупный первый вид. Кроме серы, иногда содержат карбонат кальция. Делятся перетяжкой. Похожи на Achromatium, но имеют по одному толстому жгутику.

[править] 3. Одноклеточные формы с более мелкими клетками

Такие микроорганизмы объединяют в два рода — Thiospira и Thiobacterium.

Представители Thiospira изучены очень мало, хотя описано несколько видов (Т. winogradskyi, Т. bipunctata, Т. elongata, Т. undula). Все они имеют извитую форму клеток со жгутиками. Наиболее крупным видом является Т. winogradskyi. Размеры этой бактерии составляют 2,0-3,5 × 3,5-5,0 мкм.

Род Thiobacterium включает три вида — Т. bovista, Т. cristallyferum, Т. retiformans. Это неподвижные мелкие палочки, окруженные слизистыми капсулами; способны образовывать зооглеи. Отложение серы в клетках обнаружено только у Т. bovista.

По морфологии, характеру движения, способу размножения и строению клеток ряд представителей бесцветных серобактерий, как многоклеточные, так и одноклеточные (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) проявляют большое сходство с сине-зелеными водорослями. Некоторые исследователи, в частности Прингсхейм (Pringsheim, 1963), рассматривают эти микроорганизмы как бесцветные их варианты. Аналогом Beggiatoa считают сине-зеленую водоросль Oscillatoria, Thiothrix — Rivularia, Thiospirillopsis — Spirulina, a Achromatium похож на Synechococcus. Поскольку сине-зеленые водоросли сейчас причисляют к бактериям, то их сближение с бесцветными серобактериями становится все более обоснованным. Следует также отметить, что у некоторых сине-зеленых водорослей обнаружена способность откладывать в клетках серу, хотя один этот признак мало что дает для систематики микроорганизмов.

Микроорганизмы, относящиеся к бесцветным серобактериям, встречаются и в пресных и в соленых водоемах. Некоторые из них хорошо растут при низкой температуре, другие (Thiospirillum pistiense) развиваются в термальных серных источниках при температуре более 50° C. Бесцветные серобактерии аэробы. Подвижные формы обладают хемотаксисом и могут перемещаться в места с оптимальным содержанием кислорода и сероводорода. Еще С. Н. Виноградский отметил (1887 -1889), что бесцветные серобактерии могут расти в воде, содержащей очень небольшие количества органических веществ, и предполагал поэтому, что они способны усваивать углекислоту. Однако на минеральной среде, содержащей сероводород, удалось выращивать пока в виде чистых культур только Thiovulum majus и некоторые штаммы Beggiatoa. Другие представители микроорганизмов, определенные как Beggiatoa, оказались способными развиваться только на органических средах, содержащих сенной отвар, пептон, мясной экстракт, аминокислоты или ацетат. Некоторые проявили потребность в витамине В₁₂. Добавление ацетата и других органических соединений также улучшало рост штаммов Beggiatoa, развивающихся на минеральных средах. При наличии ацетата в клетках отмечалось появление гранул поли-β-оксибу-тирата. На основании изучения физиологии разных штаммов Beggiatoa Прингсхейм считает, что среди них есть автотрофы, окисляющие сероводород и фиксирующие СО2, и есть представители, нуждающиеся в органических соединениях. Но и ряд гетеротрофных штаммов Beggiatoa в присутствии органических соединений окисляет сероводород, возможно, с получением энергии, т. е. они являются хемолитогетеротрофами. Однако биология этих микроорганизмов, а еще в большей степени других бесцветных серобактерий исследована мало. Особенно заслуживает внимания вопрос о роли сероводорода в их метаболизме.

Наряду с бесцветными серобактериями известны типичные гетеротрофные микроорганизмы, участвующие в окислении сероводорода, молекулярной серы и тиосульфата. К числу таковых относятся представители Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, а также актиномицетов, плесневых грибов (Penicillium luteum, Aspergillus niger), дрожжей и Alternaria. Некоторые из них, в частности нитчатая многоклеточная бактерия Sphaerotilus natans, в присутствии сероводорода откладывает в клетках серу. Другие (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) способны окислять тиосульфат до тетратионата (Na2S₄O₆). Отмечено также образование политионатов и сульфата при воздействии смешанных культур гетеротрофных микроорганизмов на элементарную серу. Механизм окисления и биологическое значение этого процесса для гетеротрофов остаются не выясненными.

Сероводород и другие соединения серы окисляют большинство фототрофных бактерий, причем многие из них являются автотрофами. Для этих микроорганизмов восстановленные соединения серы служат Н-донорами при ассимиляции углекислоты и в других процессах, а источником энергии является свет. В отличие от этого большинство так называемых тионовых бактерий — типичные хемоавтотрофы, т. е. они используют восстановленные соединения серы не только как Н-доноры, но и в качестве источников энергии и способны расти на чисто минеральных средах, ассимилируя углекислоту. Такие бактерии были впервые выделены из воды Неаполитанского залива (Натансон, 1902) и получили название Thiobacillus (Бейеринк, 1904). К настоящему времени описано много видов автотрофных тиобацилл, выделенных из разных водоемов, почвы, а также из месторождений серы и разных металлов.

На основании некоторых, главным образом физиологических, особенностей (способность окислять различные соединения серы и другие неорганические субстраты, использовать органические соединения, расти в зависимости от значений рН среды, отношение к кислороду и др.) выделяют значительное число видов тиобацилл. Из них считаются наиболее твердо установленными следующие: Thiobacillus thioparus, Т. thiooxidans, Т. denitrificans, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus, Т. intermedius, Т. novellus, Т. ferrooxidanas. Все эти микроорганизмы растут на простых минеральных средах, куда часто вносят бикарбонат. Источником азота обычно служат соли аммония. Некоторые виды и штаммы способны ассимилировать как источники азота нитраты. Показана также способность отдельных представителей использовать мочевину и аминокислоты. Штаммы, выделенные из соленых водоемов, требуют для роста хлористого натрия, причем известны галофилы, способные расти в насыщенном растворе NaCl. Оптимальная температура для роста большинства выделенных микроорганизмов рода Thiobacillus около 30° C. Однако в природных условиях они встречаются в термальных источниках при температуре до 55° C. Недавно выделена чистая культура Thiobacillus sp. с оптимумом для роста при 50° C.

По отношению к кислотности среды тиобациллы подразделяются на организмы, хорошо растущие при нейтральной или даже щелочной реакции, и виды, являющиеся ацидофильными, т. е. развивающиеся в кислой среде и выдерживающие очень низкое значение рН.

К первой группе относятся такие виды, как:: Т. thioparus, Т. denitrificans, Т. novellus, Т. thiocyanoxidans, Т. neapolitanus. Для этих микроорганизмов оптимальное значение рН приходится на область 6,0-9,0, а зона значений рН, при которых возможен их рост, — от 3,0-6,0 до 10,0-11,0, причем для разных видов и штаммов оптимальные значения рН и область активной кислотности, в которой наблюдается их рост, могут заметно различаться.

Ко второй группе принадлежат Т. thiooxidans, Т. ferroxidans, Т. intermedius. Для этих микроорганизмов оптимальное значение рН 2,0-4,0, а рост возможен при рН от 0,5 — 2,0 до 5,0-7,0. Наиболее ацидофильными организмами являются два первых вида. Обе эти бактерии растут при значениях рН не более 5,0. В то же время показано, что Т. thiooxidans сохраняет жизнеспособность при значении рН, близком к 0, что соответствует 1,0 н. раствору серной кислоты. Это, пожалуй, самый ацидофильный микроорганизм, который известен исследователям.

Большинство тионовых бактерий растет только в присутствии кислорода, хотя рост некоторых представителей возможен при низком его содержании. Но известны и факультативные анаэробы. К ним относится Т. denitrificans. В аэробных условиях эти бактерии ведут окислительные процессы с участием молекулярного кислорода, в анаэробных переключаются на денитрификацию и восстанавливают нитраты до молекулярного азота. Интересно отметить, что ассимилировать нитраты как источники: азота Т. denitrificans, подобно Paracoccus denitrificans, не может и требует для роста в качестве источника азота аммония.

Тионовые бактерии способны окислять такие соединения серы, как сероводород, сульфиды, сульфит, тиосульфат, тетратионат, тиоцианат (роданид), дитионит, а также молекулярную серу, с образованием при полном их окислении сульфатов. Однако способности отдельных видов не вполне одинаковы. Кроме того, не всегда легко установить, какие именно соединения серы окисляются биологическим путем, так как многие из них неустойчивы при низком значении рН и могут также окисляться кислородом воздуха.

Все виды, растущие при нейтральной и щелочной реакции среды, как правило, окисляют сероводород, серу и тиосульфат. Характерным признаком Т. thiocyanoxidans является способность окислять роданид. На этом основании его выделяют в отдельный вид, так как по другим признакам этот микроорганизм похож на Т. thioparus. Такую ацидофильную бактерию, как Т. thiooxidans, культивируют обычно на среде, содержащей молекулярную серу. Вопрос о способности данного вида окислять сероводород и другие соединения серы окончательно не решен, так как в кислых условиях эти соединения неустойчивы. В отношении Т. ferroxidans есть данные, что эти бактерии могут окислять как молекулярную серу, так и различные ее соединения, а именно: сероводород, тиосульфат, дитионит, тетрасульфат, сульфит. Кроме того, Т. ferroxidans активно участвует в окислении сульфидов тяжелых металлов, которые нерастворимы в воде. К ним относятся такие минералы, как пирит (FeS₂), халькопирит (CuFeS₂), антимонит (SbS₂), халькозин (Cu₂S), кавеллин (CuS), пирротин (FeS), реальгар (AsS), виоларит (Ni₂FeS₄) и др. Остальные тионовые бактерии или такой возможностью не обладают, или она выражена слабо.

Отличительным свойством Т. ferroxidans является также способность окислять закисное железо в окисное. На этом основании данные бактерии могут рассматриваться как железобактерии, хотя относятся к роду Thiobacillus.

Как уже отмечалось выше, конечным продуктом окисления тионовыми бактериями молекулярной серы и различных ее соединений является сульфат. Если процесс идет таким образом, т. е. происходит полное окисление исходного субстрата, то результаты его отражают следующие уравнения.

При окислении сероводорода:

При окислении серы и тиосульфата в аэробных условиях:

Источник статьи: http://molbiol.ru/wiki/(%D0%B6%D1%80)_%D0%A5%D0%95%D0%9C%D0%9E%D0%90%D0%92%D0%A2%D0%9E%D0%A2%D0%A0%D0%9E%D0%A4%D0%9D%D0%AB%D0%95_%D0%91%D0%90%D0%9A%D0%A2%D0%95%D0%A0%D0%98%D0%98