Стадии гликолиза
Последовательные реакции гликолиза катализируются группой из 11 ферментов (рис.11). На первой (подготовительной) стадии гликолиза глюкоза фосфорилируется и расщепляется с образованием трехуглеродного соединения — глицеральдегид-3-фосфата, на второй (окислительной) стадии глицеральдегид-3-фосфат превращается в лактат. Первую стадию можно рассматривать как собирательный и подготовительный процесс, общий для всех сахаров. На этой стадии различные гексозы вовлекаются в гликолиз, фосфорилируясь за счет АТФ и образуя общий продукт — глицеральдегид-3-фосфат. Вторая стадия представляет собой процесс, общий для всех сахаров. Она включает и окислительно-восстановительные реакции и механизмы накопления энергии — этапы, в ходе которых АДФ фосфорилируется до АТФ. Гликолиз объединяет 3 различных типа химических превращений, пути которых взаимосвязаны: 1) последовательность реакций, в процессе которых углеродный скелет глюкозы разрушается и в качестве конечного продукта образуется лактат (путь атомов углерода); 2) последовательность реакций, в результате которых неорганический фосфат становится концевой группой АТФ (путь фосфатных групп); 3) последовательность окислительно-восстановительных реакций (путь переноса электронов).
Ферментативные реакции первой стадии гликолиза
1. Фосфорилирование d-глюкозы за счет атф
Эта реакция запускает гликолиз. Нейтральная молекула глюкозы активируется для участия в последующих реакциях путем фосфорилирования за счет АТФ, которое превращает ее в отрицательно заряженную частицу. Количество свободной глюкозы в клетке невелико, большая часть глюкозы находится в фосфорилированном состоянии. В результате фосфорилирования глюкозы в 6 положении образуется D-глюкозо-6-фосфат. Этот процесс фосфорилируется ферментами 2 типов, различающимися по своей специфичности в отношении сахаров — гексокиназой и глюкокиназой:
AТФ + D-глюкоза → АДФ + D-глюкозо-6-фосфат, G = – 4 ккал
Гексокиназа более важный фермент, используется в большинстве клеток. Катализирует фосфорилирование глюкозы, фруктозы, маннозы и др. Существует в виде нескольких изоферментов.
2. Превращение глюкозо-6-фосфат во фруктозо-6-фосфат
Реакцию изомеризации катализирует фосфоглюкоизомераза.
D-глюкозо-6-фосфат ↔ D-фруктозо-6-фосфат, G = + 0,4ккал
3. Образование фруктозо-1,6-дифосфата
Фосфорилирование в положении 1 осуществляется фосфофруктокиназой:
АТФ + фруктозо-6-фосфат→АДФ + фруктозо-1,6-дифосфат, G= – 3,4 ккал
Этот фермент является регуляторным, аллостерическим и регулирует гликолиз. Реакция практически необратима.
4. Расщепление фруктозо-1,6-дифосфата
Эта реакция катализируется альдолазой.
Фруктозо-1,6-дифосфат → Диоксиацетонфосфат + D-глицеральдегид-3-фосфат,
G = +5,73 ккал
5. Взаимопревращение триозофосфатов
В гликолизе участвует только глицеральдегид-3-фосфат. Диоксиацетонфосфат с помощью фермента триозофосфатизомераза превращается в глицеральдегид-3-фосфат.
Диоксиацетонфосфат ↔ D–глицеральдегид–3–фосфат
Эта стадия включает окислительно-восстановительные реакции и реакции фосфорилирования, в процессе которых генерируется АТФ.
6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата
Это один из наиболее важных этапов гликолиза, поскольку энергия, освобождающаяся при окислении альдегидной группы глицеральдегид-3-фосфата, сохраняется в форме высокоэнергетического продукта окисления 1,3-дифосфоглицерата. Фермент- глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа.
Глицеральдегид-3-фосфат + НАД + + Фн → 1,3-дифосфоглицерат + НАД*Н + Н + ,
G = +1,5 ккал
НАД + — окислительно-восстановительный кофермент -никотинамидадениндинуклеотид, служит переносчиком электронов от глицеральдегид-3-фосфата, играющего роль донора электронов, к пирувату.
7. Перенос фосфатной группы от 1,3-дифосфоглицерата на АДФ
В результате реакции, катализируемой фосфоглицераткиназой, одна из фосфатных групп (1) переносится на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицерата:
1,3-фосфоглицерат + АДФ → 3-фосфоглицерат + АТФ, G = — 4,5 ккал
Энергия, освобождающаяся при окислении альдегидной группы до карбоксильной запасается в виде энергии фосфатных связей АТФ.
8. Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат
Эта реакция, при которой фосфатная группа переносится из положения 3 в глицериновой кислоте в положение 2, катализируется ферментом фосфоглицеромутазой.
3–фосфоглицерат ↔ 2–фосфоглицерат,
9. Дегидратация 2-фосфоглицерата с образованием фосфоенолпирувата
Это вторая реакция в результате которой образуется высокоэнергетическая связь, катализируется енолазой:
2-фосфоглицерат → Фосфоенолпируват + Н2О, G = + 0,44 ккал
10. Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на АДФ
Катализируется пируваткиназой:
Фосфоенолпируват + АДФ → Пируват + АТФ, G = — 7,5 ккал
11. Восстановление пирувата до лактата
Пируват восстанавливается до лактата, присоединяя электроны, первоначальным источником которых служит глицеральдегид-3-фосфат. Роль переносчика электронов играет НАД. Реакция катализируется лактатдегидрогеназой:
Пируват + НАД*Н + Н ↔ Лактат + НАД + , G = — 6,0 ккал
ЛДГ имеет 5 изоферментов. Лактат — конечный продукт гликолиза в анаэробных условиях — выделяется через цитоплазматическую мембрану клетки в окружающую среду как отброс.
Источник
Фруктозо-6-фосфат
Фруктозо-6-фосфат — фруктоза, фосфорилированная в шестое положение. В живых клетках это вещество присутствует в β-D форме. Практически вся глюкоза и фруктоза, поступающие в клетку, превращаются в это соединение, что не даёт им покинуть клетку, поскольку у подавляющего большинства живых организмов нет транспортёров сахарофосфатных эфиров. Своё историческое название эфир Нейберга он получил по имени первооткрывателя — немецкого биохимика Карла Нейберга.
История открытия
В 1918 году, Карл Нейберг обнаружил, что соединение, которое только позже было определено как фруктозо-6-фосфат, может быть получено мягким щелочным гидролизом «эфира Хардена-Янга» (фруктозо-1,6-бисфосфат).
Гликолиз
Фруктозо-6-фосфат является одним из ключевых интермедиатов гликолиза. Он образуется в результате изомеризации глюкозо-6-фосфата, а затем фосфорилируется и превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат.
| α- D -глюкозо-6-фосфат | Фосфоглюкоизомераза | β- D -фруктозо-6-фосфат | Фосфофруктокиназа | β- D -фруктозо-1,6-бисфосфат | ||
 |  | |||||
| АТФ | АДФ | |||||
| Pi | H2O | |||||
| Фосфоглюкоизомераза | Фруктозо-1,6-бисфосфатаза | |||||
2-фосфоглицериновая кислота — органическое соединение, сложный эфир глицериновой кислоты и ортофосфорной кислоты, которая служит субстратом
3-Фосфоглицериновая кислота — органическое соединение, сложный эфир глицериновой кислоты и ортофосфорной кислоты, важный промежуточный метаболит
Авенин [О, О-Диметил(N-изопропоксикарбомоил) фосфат] — органическое соединение класса карбаматов и фосфатов. Авенин Общие Хим. формула
Аденозиндифосфатрибоза — сложный эфир, синтезируемый ферментом поли-АДФ-рибоза полимераза. В норме этот фермент синтезирует поли-АДФ-рибозу из
Анисилацетат — соединение класса сложных эфиров. Анисилацетат Общие Систематическоенаименование Ацетат 4-метоксибензилового спирта Хим. формула C10H12O3
Ацилали»>ацил- и альдегид) — сложные диэфиры гем-диолов общей формулы2CR1R2, формально являющиеся продуктами этерификации гидратированных альдегидов
- Соединения азота
- Соединения актиния
- Соединения алюминия
- Соединения америция
- Соединения аргона
- Соединения астата
- Соединения бария
- Соединения бериллия
- Соединения берклия
- Соединения бора
- Соединения брома
- Соединения ванадия
- Соединения висмута
- Соединения вольфрама
- Соединения гадолиния
- Соединения галлия
- Соединения гафния
- Соединения германия
- Соединения гольмия
- Соединения диспрозия
- Соединения европия
- Соединения железа
- Соединения золота
- Соединения индия
- Соединения иода
- Соединения иридия
- Соединения иттербия
- Соединения иттрия
- Соединения кадмия
- Соединения калия
- Соединения кальция
- Соединения кислорода
- Соединения кобальта
- Соединения кремния
- Соединения криптона
- Соединения ксенона
- Соединения кюрия
- Соединения лантана
- Соединения лития
- Соединения лютеция
- Соединения марганца
- Соединения меди
- Соединения молибдена
- Соединения мышьяка
- Соединения натрия
- Соединения неодима
- Соединения нептуния
- Соединения никеля
- Соединения ниобия
- Соединения олова
- Соединения осмия
- Соединения палладия
- Соединения платины
- Соединения плутония
- Соединения полония
- Соединения празеодима
- Соединения прометия
- Соединения протактиния
- Соединения радия
- Соединения рения
- Соединения родия
- Соединения ртути
- Соединения рубидия
- Соединения рутения
- Соединения самария
- Соединения свинца
- Соединения селена
- Соединения серебра
- Соединения серы
- Соединения скандия
- Соединения стронция
- Соединения сурьмы
- Соединения таллия
- Соединения тантала
- Соединения теллура
- Соединения тербия
- Соединения технеция
- Соединения титана
- Соединения тория
- Соединения тулия
- Соединения углерода
- Соединения урана
- Соединения фосфора
- Соединения фтора
- Соединения хлора
- Соединения хрома
- Соединения цезия
- Соединения церия
- Соединения цинка
- Соединения циркония
- Соединения эрбия
Портал о химии: справочник элементов и соединений, каталог предприятий и отраслевые новости. Контакты для связи info@chemicalportal.ru.
Источник