Чем_водоросль_снабжает_гриб

База знаний

Грибы – гетеротрофы, т.е. им необходим органи­ческий источник углерода. Кроме того, им необ­ходимы также источники азота (обычно органи­ческие, например аминокислоты), неорганиче­ские ионы (такие как К + и Mg 2+ ), микроэлементы (такие как Fe, Zn и Cu) и органические факторы роста (такие как витамины). Различным грибам требуется строго определенный набор питатель­ных веществ, поэтому различны и те субстраты, на которых можно эти грибы найти. Питание у грибов происходит путем поглощения питатель­ных веществ непосредственно из среды – в отли­чие от животных, которые, как правило, сначала заглатывают пищу, а затем переваривают ее уже внутри тела; лишь после этого происходит всасы­вание питательных веществ. При необходимости грибы способны осуществлять внешнее перева­ривание пищи. В этом случае из тела гриба на пи­щу выделяются ферменты.

По способу питания грибы подразделяются на сапротрофов, паразитов и мутуалистов. В этом отношении они подобны большинству бак­терий.

Сапротрофами называются организмы, извлека­ющие питательные вещества из мертвого органи­ческого материала. Грибы, относящиеся к сапротрофам, образуют целый ряд пищеварительных ферментов. Если сапротроф способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно 1) ферменты, расщепляющие углеводы, например амилазы (расщепляют крах­мал, гликоген и родственные полисахариды), 2) липазы (расщепляют липиды) и 3) протеиназы (расщепляют белки), то он может использовать самые различные субстраты. Виды Penicillium об­разуют зеленые и голубые плесени на таких суб­стратах, как почва, сырая кожа, хлеб и гниющие фрукты.

Гифы сапротрофных грибов обычно облада­ют положительным хемотропизмом. Иными словами, они растут в направлении определен­ных субстратов, реагируя на вещества диффун­дирующие из этих субстратов.

Грибы-сапротрофы обычно образуют боль­шое количество легких устойчивых спор. Это по­зволяет им легко распространяться на другие ис­точники питания. Примерами таких грибов мо­гут служить Mucor, Rhizopus и Penicillium.

Сапротрофные грибы и бактерии образуют вместе группу редуцентов, играющих важную роль в круговороте биогенных элементов в при­роде. Особенно важную роль играют те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу и лигназу, расщепляющие соответственно целлюлозу и лигнин. Поскольку целлюлоза и лигнин (слож­ные соединения, обнаруживаемые главным об­разом в древесине) служат важными структур­ными элементами клеточных стенок растений, гниение древесины и других растительных остат­ков происходит отчасти в результате деятельно­сти редуцентов, секретирующих целлюлазу и лигназу.

Некоторые грибы-сапротрофы имеют важ­ное хозяйственное значение. Это, в частности, Saccharomyces (дрожжи), используемые в пиво­варении и хлебопечении, и Penicillium (разд. 12.11.1), используемый в медицине.

Грибы-паразиты могут быть факультативными или облигатными (разд. 2.3.4), причем на расте­ниях они паразитируют чаще, чем на животных. Облигатные паразиты, как правило, не вызыва­ют гибели своих хозяев, тогда как факультатив­ные паразиты делают это часто и потом живут на мертвых остатках как сапротрофы. К облигат­ным паразитам относятся настоящие мучнисто­росяные, ложные мучнисторосяные, ржавчин­ные и головневые грибы. Эти грибы паразитиру­ют главным образом на злаковых культурах, но поражают также и многие другие сельскохозяй­ственные зерновые растения.

Как только гифы оказываются внутри расте­ния, они, как правило, начинают расти, распро­страняясь между клетками. Факультативные паразиты обычно продуцируют ферменты, на­зываемые пектиназами, которые, переваривая срединную пластинку между клетками, вызы­вают мягкую гниль ткани, превращая ее в «кашу». Затем с помощью целлюлазы, перева­ривающей клеточные стенки, они инвазируют клетки и убивают их. Содержимое клетки либо поглощается сразу, либо сначала переваривает­ся секретируемыми грибом ферментами, а за­тем уже всасывается. Таким путем, в частности, происходит поражение растений грибами Pythium (возбудитель «вымокания» проростков) и Phytophtora (возбудитель картофельной гни­ли), относящимися к отделу Oomycota, кото­рый, согласно современным представлениям, является предком грибов и входит в царство Protoctista (разд. 2.6.2).

Примером факультативного паразита, инфи­цирующего человека, служат дрожжи Candida albicans. Это нормальная и, как правило, без­вредная часть кишечной микрофлоры человека, обнаруживаемая примерно у 5% взрослого насе­ления. Однако, если природный баланс между микроорганизмами, обитающими на поверхно­сти нашего тела или внутри него, нарушается, в частности в результате использования антибио­тиков или длительного приема стероидных пре­паратов (побочное действие которых приводит к подавлению иммунной системы), рост дрожжей может выйти из под контроля и тогда они стано­вятся патогенными, вызывая болезнь, называе­мую «молочницей» (кандидоз). Поскольку гриб этот размножается во влажной среде, он может поражать ротовую полость (стоматит) и влагали­ще. В последнем случае усиливаются влагалищ­ные выделения, а также появляются зуд и болез­ненность при мочеиспускании. Это очень распространенная, хотя и неопасная болезнь, поддающаяся действию противогрибковых пре­паратов.

Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза – лишайников и микоризы. Лишайники – это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли – зеленой или сине-зеленой (цианобактерии). Лишайники обычно поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водо­росль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб, будучи защищен от дейст­вия сильных солнечных лучей, способен погло­щать воду и минеральные соли. Гриб, кроме то­го, может запасать воду, что позволяет лишайни­кам расти в таких условиях, где не могут сущест­вовать никакие другие растения.

Микориза представляет собой ассоциацию гриба и корней растения. Гриб поглощает мине­ральные соли и воду, снабжая ими дерево, а вза­мен получает органические продукты фотосин­теза. Более подробно микориза рассматривается в разд. 7.10.2.

Источник

Симбиоз грибов и водорослей в лишайнике — водоросль снабжает гриб углеводами добытыми в процессе фотосинтеза

Даже школьникам известно, что водоросль снабжает гриб, своего соседа по лишайниковому симбиозу, углеводами, добытыми в процессе фотосинтеза. В последние годы физиологам удалось «проникнуть» внутрь слоевища и понять, как продукты фотосинтеза попадают от водоросли к грибу. Решению многих загадок углеводного питания лишайников мы обязаны в первую очередь изящным экспериментам английского ученого Д. Смита и его коллег: Е. Дрю, Д. Ричардсона, Т. Грина и др.

Подобно тому как любимым лишайником В. Ахмаджяна в его работах по синтезу была кладония гребешковая, «избранницей» Смита стала пельтигера многопалая.

Если говорить о методах исследований школы Д. Смита, то наиболее эффективным оказалось применение радиоактивного углерода. После того как в лишайник вводили так называемый тяжелый углерод (с относительной атомной массой 14, а не 12, как у обычного углерода), в органических соединениях, извлеченных из слоевища, можно было обнаружить метку.

Часть опытов проводили, используя метод рассечения слоевища на водорослевый слой и сердцевину, состоящую только из грибных нитей. Было обнаружено, что меченые продукты фотосинтеза двигались из водорослевого слоя к грибному. Однако рассечению на слои поддаются талломы немногих лишайников, да и проследить переход углеводов из клетки водоросли к прилегающим грибным гифам с помощью этого метода невозможно.

Какой именно углевод поступает из водоросли в гриб? Ответ на этот вопрос удалось получить после проведения весьма оригинального опыта. Небольшие кусочки пельтигеры многопалой поместили в раствор, содержавший радиоактивный бикарбонат натрия NaH( 14 CO₃) и нерадиоактивную глюкозу. Синезеленая водоросль носток использовала NaH( 14 CO₃) в фотосинтезе и образовала 14 С-глюкозу. Но с меченой глюкозой конкурировала 12 С-глюкоза из раствора, находящаяся там в избытке. Она быстро проникла в гриб, и это привело к тому, что меченая глюкоза, синтезированная водорослью, выделилась в среду.

В подобном опыте с лишайником ксантория золотистая нерадиоактивный углевод рибит тормозил доставку к грибу радиоактивного рибита, синтезированного зеленой водорослью требуксия, и меченый углевод был обнаружен в растворе.

Эти опыты, проведенные многократно на многих видах лишайников в лабораториях Д. Смита и Г. Фейге, позволили установить, что лишайниковые водоросли транспортируют разные продукты фотосинтеза, в зависимости от своей природы. Синезеленые водоросли поставляют своему грибному партнеру глюкозу. Зеленые фотобионты из родов требуксия, мирмеция и коккомикса выделяют углевод рибит, водоросли рода трентеполия — эритрит, плеурококк — сорбит.

Для изучения фотосинтеза у симбиотических водорослей был разработан метод их выделения из лишайников. Свежесобранные талломы тщательно измельчают и превращают в однородную кашицу, которую центрифугируют с разной скоростью, добавляя специальные растворы различной плотности. Хотя процесс этот очень трудоемкий и требует определенного навыка, он дает возможность получить лишайниковые водоросли в достаточно чистом виде, почти без грибных гиф. Если сразу после выделения водорослей из лишайника ввести в них метку 14 С, можно наблюдать за тем, как у них идет фотосинтез, и считать, что практически так же этот процесс происходит и в условиях симбиоза. Важно только не упустить время: мы уже упоминали, что через несколько часов пребывания в воде или питательном растворе водоросль теряет свои симбиотические свойства, что выражается как в изменении строения водорослевой клетки, так и в изменении ее физиологии. Ослабляется фотосинтез, меньше синтезируется простых Сахаров, больше — сложных нерастворимых соединений. А самое главное — водоросли начинают выделять меньше углеводов в среду и накапливают их в своем теле.

Итак, водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному «сожителю». Как же складывается судьба углеводов после попадания в грибные гифы? Главное соединение, в которое превращает углеводы лишайниковый гриб — многоатомный спирт маннит. Иногда встречаются два других спирта — арабит и волемит. Если лишайник долгое время находится в условиях, благоприятных для фотосинтеза, маннит накапливается в больших количествах и часть его превращается в соединения, идущие на построение тела лишайника. Они представляют собой полимеры глюкозы лихенин и изолихенин. Как можно догадаться по их названиям, имеющим общий корень со словом «лишайник», лихенин и изолихенин присущи только этим организмам.

Гриб получает от водоросли не только углеводы. Там, где синезеленый фотобионт фиксирует атмосферный азот, существует быстрый и устойчивый отток образовавшегося аммония к грибному соседу водоросли. Это продемонстрировали английский исследователь У. Стюарт и его коллеги в опытах с радиоактивным 15 N, проводившихся на пельтигере пупырчатой, у которой синезеленая водоросль носток находится в цефалодиях, а зеленая коккомикса — в слоевище. Через короткий промежуток времени после введения 15 N 5% изотопа было обнаружено в зеленой водоросли, а все остальное количество этого элемента было найдено в грибных гифах. Кроме того, другими исследователями было показано, что синезеленая водоросль носток, ведущая симбиотический образ жизни в талломе пельтигеры пупырчатой, пельтигеры собачьей и ряда других лишайников, выделяет в грибные гифы не только аммоний, но и готовые аминокислоты и даже более сложные соединения, полипептиды. Из аминокислот и полипептидов в грибных гифах, по-видимому, создаются белки, идущие на построение тела лишайника.

Таким образом, данные, полученные физиологами, помогают понять, что извлекают лишайниковые симбионты из совместного существования. Гриб питается углеводами, а иногда и азотистыми веществами, которые синтезирует водоросль. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле. По словам Д. Смита, «наиболее частая у лишайников водоросль, требуксия, очень редко живет вне лишайника. Внутри же лишайника она распространена, пожалуй, шире, чем любой род свободноживущих водорослей. Цена за занятие этой ниши — снабжение гриба-хозяина углеводами» .

Кроме того, жизнь в симбиозе до некоторой степени защищает обоих партнеров от воздействия загрязнения. Например, оказалось, что дыхание лишайников кладония гребешковая и калоплака цельноплодная зависит от содержания сернистого газа, в меньшей степени, чем дыхание изолированных из них микобионтов.

Источник